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| アグリラス・ビグッタトゥス | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | 甲虫目 |
| 家族： | タマムシ科 |
| 亜科: | アグリリナ科 |
| 部族： | アグリリーニ |
| サブ部族: | アグリリナ |
| 属: | アグリラス |
| 種： | A.ビグッタトゥス
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| 二名法名 | |
| アグリラス・ビグッタトゥス | |
| 同義語 | |
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Agrilus biguttatusは、タマムシ科の甲虫の一種です。一般的な名前には、オークスプレンダービートル、オークバップレストイドビートル、ナミハナバチボーラーなどがあります。 [1]この甲虫は、オークの木に被害を与える害虫として知られており、オークの衰退の大きな要因となっています。 [2]
成虫の体長は8～13ミリメートルです。[1]色はメタリックグリーンで、黒または黄色がかっています。[3]鞘翅の内側の縁には一対の白い斑点があります。幼虫はクリーム色で、体長は最大43ミリメートルです。胸部第一節は大きくなります。幼虫には脚がなく、最後の腹部節には一対の角があります。[2]甲虫の平均寿命は2か月ですが、5か月以上生きるものもあります。[3]
分類
Agrilus biguttatusは、甲虫目タマムシ科のAgrilinae亜科に属します。Agrilinae は、タマムシ科の中で最大かつ最も遺伝的に多様な亜科です。Coraebini 族、Aphanisticini 族、Tracheini 族、Agrilini 族の 4 つの族から構成されます。 [ 4 ] Agrilus biguttatusは、Agrilina亜族の Agrilini 族に属します。タマムシ科が分岐したと推定される時期に基づくと、その祖先は木材を穿孔する幼虫食の習性があったことが示唆されます。とはいえ、Agrilinae のいくつかのグループは葉を食べるように変化しました。[5]
タマムシ科の甲虫であるアグリラス属は、その驚くべき種の多様性で知られており、世界中で3000種以上が確認されています。[6]これらの甲虫の幼虫は通常、樹木や木本植物の維管束組織内で成長し、特定の宿主植物を強く好みます。その発育方法は、オークの著しい減少に寄与していることが判明しています。
分布と生息地
Agrilus biguttatus はヨーロッパ全土に広く分布しており、スウェーデン南部と英国の北の国境、北アフリカ、北アジアにまで達しています。biguttatusは数キロメートルも飛ぶことができますが、その分布は冷涼な気温によって制限されています。[5] 1970 年代まで、この甲虫は英国では珍しいと考えられていました。1990 年代半ばに、A. biguttatus はデンマークとオランダの原産地から拡大し始めました。研究者は、この拡大は主に地球温暖化によるものだと提唱していました。なぜなら、この甲虫はより温暖な地域に生息する傾向があるからです。この甲虫は、砂漠、乾燥した低木地帯、地中海の低木林、混合林、温帯針葉樹林など、多くの環境に生息しています。[5]また、木材の輸送によって新しい地域に運ばれることもあります。[2] Agrilus biguttatusは現在米国では見つかりませんが、その導入は米国の自然環境に重大なリスクをもたらす可能性があります。[5]
この昆虫の主な宿主はオーク類で、イングリッシュオーク（Quercus robur）、セシルオーク（Q. petraea ） 、セコイアオーク（Q. pubescens）、エバーグリーンオーク（Q. ilex）、コルクオーク（Q. suber）、トルコオーク（Q. cerris ）などがある。この甲虫はヨーロッパブナ（Fagus sylvatica）やクリ（Castanea sativa ）にも生息する。[2]
ヨーロッパでは、 A. Sulcicollis Lacordaire、A. angustulus Illiger、A. biguttatusなどの種が、その成長パターンにより、オークの衰退に大きく寄与していることが判明しています。[6]一部の種は幹の直径が小さい木に寄生したり、枝の樹皮で成長したりすることを好む一方で、A. biguttatusの幼虫は通常、主幹の樹皮内で成長します。[7]
ライフサイクル
交配と宿主の選択
成虫の甲虫は通常蛹化を終え、5月から7月にかけて羽化する。これらの新しく羽化した成虫は通常、成熟したオークの木の樹冠まで移動し、オークの葉、プラタナス、ブナの木を食べます。[7]オスは飛びながら配偶者を選びます。実験室での研究では、オスはフェロモンと呼ばれる揮発性の手がかりも利用して選択を促し、餌場や交尾場所を見つけることが示されています。甲虫は新鮮なオークの葉からのフェロモンをたどって宿主の木を見つけることが分かりました。[8]彼らの触角はオークの葉の匂いの特定の成分、すなわち (Z)-3-ヘキセナール、(Z)-3-ヘキセン-1-オール、(E)-2-ヘキセナール、および (Z)-3-ヘキセニルアセテートに反応して、環境をナビゲートすることができます。[8]交尾後、交尾したメスは嗅覚信号を使って幹に降りて卵を産みます。彼らは適切な宿主木の樹皮の割れ目や裂け目、多くの場合は幼虫が簡単にトンネルを掘って樫の木の維管束組織に到達できる樹皮の間に卵を産みます。甲虫のライフサイクルの大部分は、成熟した樫の木の組織内で起こります。[8]
Agrilus biguttatus は、直径 30～40 cm [6]、樹皮の厚さが 10～13 mm の古いオークの木に生息することを好みます。 [9]健康な木は通常A. biguttatus の侵食に抵抗できますが、メスの甲虫は、多くの場合干ばつ条件の結果として生理学的ストレスを受けた木に生息する傾向があります。樹皮の内側の組織内の水分は、A. biguttatus の幼虫の発育に重要です。幼虫は通常、木の幹の下のほうで摂食するほど水分含有量が多いため、地面に向かって摂食します。さらに、幼虫が宿主の木に前の世代が産み付けた卵の下に、新しい世代の卵を産むことが観察されています。[10]甲虫が宿主に侵入する時間は短いことに注意することが重要です。干ばつ条件により木の侵食に対する抵抗力が低下してから、木が枯れて維管束組織の水分含有量が著しく減少するまでの間に発生します。最終的には、宿主を慎重に選択することで、幼虫の最適な発育を促進することができます。
幼虫の発育から成虫の出現まで
人工的な条件下では、甲虫は最大30個の柔らかい殻の卵を産みます。Agrilus biguttatusは、卵を産み、幼虫の初期発育を宿主の木の暖かい南側で行うことを好むようです。[7]卵の発育速度は温度によって決まり、実験室環境では2週間から6週間の範囲であることが観察されています。[11]
この種の発育にはより暖かい気温が必要である。ある研究では、卵、幼虫、蛹が成虫になるまでの時間でA. biguttatusの発育速度を測定した。 [3]卵、幼虫、蛹の発育速度の閾値はそれぞれ12.1、11.9、15.1℃と低い。[11]発育速度は気温と正の相関関係を示しており、気温が上昇すると発育速度も上昇する。同様に、気温が下がると発育速度は低下する。この研究では、甲虫の分布域はその温度要件によって制限されており、寒冷地域では生存や繁殖が効率的に行えない可能性があることを裏付ける証拠が見つかった。
孵化したばかりの幼虫は、餌を食べるために樹皮の内側に潜り込む。幼虫の餌食行動によって樹木は空洞になり、長さ1.5メートルにも及ぶジグザグの虫食い道を作ることがあり、その結果、樹木が部分的に環状剥皮される。 [7]幼虫が成長するにつれ、A. biguttatus の直径は1ミリメートル未満から3〜4ミリメートルに広がる。幼虫はあらゆる方向に不規則にねじれた虫食い道を作る。この行動は樹木の形成層組織の構造異常につながる。[7]さらに、樹木のてっぺんの枝や小枝が枯れ、樹冠がまばらで葉がまばらに見えるようになる。最終的に、被害が深刻すぎると、樹木は幼虫の活動に屈して枯れる可能性がある。[7]
幼虫は発育中に5齢期を経る。世代時間、つまりA. biguttatusが世代を生み出すのにかかる時間は、場所によって異なり、1年から2年の間である。 [7]彼らのライフサイクルは、温度と宿主の木の健康状態が重要な要因であるなど、地域の条件によって大きく左右される。実験室環境では、すべての幼虫サンプルは、発育を進めるために、越冬を模倣するために低温期間を経なければならない。これは、 A. biguttatusが「必須の前蛹休眠」状態に入らなければならないことを示し、彼らは越冬することでそれを達成する。 [3]そうでなければ死んでしまう。蛹は、樹皮にある10.4～14.8×3～4.5 mmの大きさの蛹室の中で丸くなって越冬する。[6]蛹化は春に起こり、約14日間続く。蛹化後、成虫はD字型の出口穴から出てきます。その直径は通常2.5～4mmです。[7]
オークの宿主との関係
人間とオークの木との関わり
甲虫はヨーロッパ全土のオークの衰退にかなりの影響を及ぼしており、この現象は急性オーク衰退（AOD）として知られています。AODの主な症状の1つは、樹皮の亀裂から黒い液体が染み出ることであり、これは多くの場合、数年のうちに木を枯死させます。[7] 十分な時間が与えられ、それ以上の被害がなければ、回復する可能性があります。しかし、オークの二次害虫と考えられているA. biguttatusは、弱った木が回復する前に侵入することで深刻な脅威をもたらします。[12]症状のあるオークの木には、出現したA. biguttatusの成虫が特徴的なD字型の出口穴が見られることがよくあります。ヨーロッパのオークの衰退は、より温暖な気候と干ばつによって悪化したと考えられています。これらの条件はA. biguttatusの成長と宿主の侵入に最適だからです。文書化された証拠によれば、ドイツ、フランス、ハンガリー、ポーランド、イギリスではアグリラスの害虫が発生しており、樹木の死亡率の増加に大きく寄与している。 [6]
宿主防御
オークの木は、木材を食い荒らす害虫に対して物理的な防御を確立している。Agrilus biguttatus は弱った木をしばしば利用し、傷ついたオークの樹皮に細菌が侵入すると、黒い液体が生成される。A . biguttatusの存在は、オークの幹で病原性の蜜菌類であるArmillaria の成長を促すことも判明している。 [6]液体の漏出はオークの衰退の兆候であるにもかかわらず、中齢幼虫はこれらの排泄物によって巣穴で溺死することが観察されており、これにより樹木の維管束組織を通じた拡散が最小限に抑えられている。[13]丈夫なカルス化は、樹木が健康で、攻撃をかわして回復する能力があることを示す兆候である。さらに、この防御は、摂食速度と移動速度が遅い初期幼虫に対して特に効果的であり、宿主のカルスが巣穴内で幼虫を窒息させることができる。[14]
周囲の環境との関係
オークの木に有害な影響を及ぼすため、 A. biguttatus の個体数を管理する取り組みが行われてきました。英国でこの甲虫を駆除するための一般的な戦略は次のとおりです。
感染した茎の除去
ひどく被害を受けた幹、特に突然の急速な衰退、葉や小枝の著しい減少、樹皮下の出口穴や通路など、アグリラスの存在を示す幹を除去すると、甲虫の個体数を減らすのに役立ちます。これは、幼虫期を終えた新しいA. biguttatus成虫が出現する春の前に行うのが理想的です。 [7]特に、産卵場所を探している雌の甲虫を引き寄せる日当たりの良い開けた場所を作らないようにするには、特に森林の南側に沿って日陰を作ることができる木を植えることが効果的です。この戦略は、A. biguttatus甲虫がそこに卵を産むのを防ぐことを目的としています。[7]
殺虫剤
成虫が羽化する前に樹木の表面に殺虫剤を散布すると、外樹皮内の蛹室にいる甲虫を駆除する効果があることが証明されている。[7]しかし、繰り返し散布する必要があり、処理コストがかかるため、負担になる可能性がある。さらに、オークに使用される殺虫剤は、他の多くの非害虫の死につながる可能性がある。A. biguttatus 用の餌や罠が知られていないため、オークの木の宿主が放出する揮発性物質を模倣した、行動を変える天然の化学物質である半化学物質を使用して、甲虫の個体数をより効果的に管理する研究が行われている。 [ 8]
捕食
キツツキは年老いた幼虫を捕食することが分かっている。キツツキが好む環境を作ることは、タマムシの個体数を制御するのに役立つ。さらに、A. biguttatusの幼虫はスズメバチに寄生されることがある。[6]この種は樹皮の中に幼虫を見つけ、その近くに複数の卵を産みつける。これは孵化後のスズメバチの幼虫に食料源を提供する。A . biguttatusの一般的な捕食者には、ヨーロッパアカハラヒラタヒバリ ( Thanasimus formicarius ) とヒメバチ科のスズメバチDolichomitus imperatorがいる。[15]スズメバチは現在、米国で潜在的な生物的防除法として研究されている。[14]
参考文献
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- ^ 「Agrilus biguttatus、宝石甲虫のポートレート - kerbtier.de」。www.kerbtier.de 。 2024年4月25日閲覧。
さらに読む
ウィキメディア・コモンズには、 Agrilus biguttatusに関連するメディアがあります。
- Hilszczański, J., & Sierpinski, A. (2007)。ポーランドにおけるオークの衰退の主な要因は Agrilus 属である。2006 年 IUFRO ワーキング パーティの議事録、11～14 ページ。
- Vansteenkiste, D., Tirry, L., Van Acker, J., & Stevens, M. (2004). 衰退中のオークの木におけるAgrilus borerの攻撃の素因と症状Annals of Forest Science 61(8), 815–23.