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ヨザル（フクロウザルまたはドゥルークーリス[ 2 ]（/ duːruːˈkuːliz / ）とも呼ばれる）は、ヨザル属（Aotus ）に属する夜行性の新世界ザルで、ヨザル科（/eɪˈɒtɪdiː/）の唯一の現存種である。この属は11種からなり、パナマおよび南米の大部分の原生林、二次林、熱帯雨林、雲霧林に生息し、標高は2,400メートル（7,900フィート）までである。ヨザルは夜間の視力を向上させるために大きな目を持ち、耳はほとんど隠れているため、「耳のない」という意味のAotusという名前が付けられている。
ヨザルは、真に夜行性のサルとしては唯一の種ですが、アザラヨザルの中には、昼夜を問わず不規則に活動する個体群もいます。ヨザルは多様な鳴き声を持ち、つがいの個体とその幼い子どもからなる小さな家族グループで生活します。ヨザルは単色視であるため、夜間でも視覚的な手がかりを捉える能力に優れています。
ヨザルは、生息地の喪失、ペット取引、ブッシュミートのための狩猟、生物医学研究によって脅かされています。ヨザルは、しばしば致命的なヒトマラリア原虫である熱帯熱マラリア原虫の影響を受ける数少ないサル種の1つであり、そのためマラリア研究の実験対象として使用されています。ペルーヨザルは、国際自然保護連合（IUCN）によって絶滅危惧種に分類されており、4種は危急種、4種は軽度懸念種、2種はデータ不足種となっています。
1983年まで、ヨザルはすべて1種（A. lemurinus）または2種（A. lemurinusとA. azarae）に分類されていました。染色体の変異により、この属には複数の種が存在することが明らかになり、Hershkovitz（1983）は形態学的および核型の証拠を用いて9種を提案しました。そのうちの1種は現在、後発異名として認識されています。[ 3 ]彼はAotusを2つのグループに分けました。北部の灰色の首のグループ（A. lemurinus、A. hershkovitzi、A. trivirgatus、A. vociferans）と南部の赤い首のグループ（A. miconax、A. nancymaae、A. nigriceps、A. azarae）です。[ 1 ]おそらく、 A. lemurinusの亜種とみなされている分類群であるbrumbacki 、 griseimembra 、 zonalisは別種とみなされるべきであり、[ 4 ] [ 3 ]一方、A. hershkovitziはA. lemurinusのジュニアシノニムであると考えられる。[ 4 ]ハイイロノド群の新種が最近A. jorgehernandeziとして記載された。[ 3 ]この属の他のいくつかの分割の場合と同様に、[ 5 ]この新種を認識するための議論の重要な部分は染色体の違いであった。[ 3 ]染色体の証拠は、「種」を統合するための議論としても使用されており、 infulatus を別種ではなくA. azaraeの亜種とみなす場合がそうであった。[ 6 ]化石記録からは、絶滅したアオタス科の2種、 Aotus dindensisとTremacebus harringtoniが知られている。[ 7 ]
アオティ科
ヨザルは大きな茶色の目を持っています。この大きさは夜間の視力を向上させ、夜間の活動能力を高めます。ヨザルには、多くの夜行性動物が持つ網膜の後ろにある反射層であるタペタム・ルシダムがないと言われることがあります。 [ 8 ]他の情報源では、ヨザルにはコラーゲン線維で構成されたタペタム・ルシダムがあるとされています。[ 9 ]いずれにせよ、ヨザルにはキツネザルや他の曲鼻猿類が持つリボフラビン結晶で構成されたタペタム・ルシダムがありません。[ 9 ]これは、ヨザルの夜行性が祖先の昼行性霊長類から進化した二次的な適応であることを示しています。
彼らの耳はなかなか見えにくい。そのため、属名であるAotus (「耳のない」という意味) が選ばれた。野生のヨザルの体重に関するデータはほとんどない。収集された数値から判断すると、オスとメスの体重はほぼ同じである。最も重い種はアザラヨザルで約1,254 グラム (2.765ポンド)、最も軽い種はブルムバックヨザルで、体重は455 ～ 875 グラム (1.003 ～ 1.929ポンド)である。オスはメスよりわずかに背が高く、それぞれ346 ミリメートル (13.6 インチ) と 341 ミリメートル (13.4インチ)である。[ 10 ]
ヨザルはパナマ、コロンビア、エクアドル、ペルー、ブラジル、パラグアイ、アルゼンチン、ボリビア、ベネズエラに生息しています。標高が高く、緯度が低い地域に生息する種は毛が厚い傾向があります。[ 11 ]ヨザルは人間の影響を受けていない森林（原生林）だけでなく、人間の伐採活動から回復しつつある森林（二次林）にも生息できます。 [ 10 ]
アカクビヨザルとハイイロクビヨザルの主な違いは空間分布である。ハイイロクビヨザル（Aotus lemurinusグループ）はアマゾン川の北に生息し、アカクビヨザル（Aotus azareグループ）はアマゾン川の南に生息する。[ 12 ]アカクビヨザルは南米アマゾン熱帯雨林のさまざまな地域に生息し、4 種間で多少の差異が見られる。ナンシー・マヨザルはペルーの洪水地帯と非洪水地帯の両方の熱帯雨林に生息し、湿った沼地や山岳地帯を好む。[ 13 ]この種はアンデス山脈の地域で営巣しているのが観察されており[ 14 ]、最近コロンビアに導入されたが、これは研究後の放逐がコミュニティにもたらした結果であると考えられる。[ 15 ]クロガシラヨザルも主にペルーアマゾン（中央アマゾンと上流アマゾン）に生息していますが、その生息域はブラジルとボリビア全域に広がり[ 16 ]、アンデス山脈の麓まで達しています。[ 17 ]クロガシラヨザルのようなヨザルは、一般的に雲霧林に生息しています。雲霧林とは、低い雲が常に存在し、霧と水分含有量が高い地域で、一年中豊かで多様な植生が育ち、優れた食料と住処を提供します。ペルーヨザルは、ナンシー・マヨザルと同様に、ペルーアンデスの固有種ですが、標高約800～2,400メートル（2,600～7,900フィート）の高地に生息しているため、この生息地の異なるニッチを利用しています。[ 17 ] A. azareの分布は、アルゼンチン、ボリビア、パラグアイの乾燥した南西部地域にまたがり、大西洋に向かってさらに広がっているが、[ 18 ]他のアカクビヨザル種とは異なり、ブラジルの固有種ではない。
日中、ヨザルは日陰の木のエリアで休息します。これらの種は、木の幹にできた穴、つる植物や着生植物に囲まれた枝の凹んだ部分、着生植物、つる植物、蔓植物が密集しているエリア、葉が密集しているエリアなど、4種類の異なるタイプの木の巣を利用して休息することが観察されています。[ 19 ]これらの睡眠場所は、豪雨、日光、熱などの環境ストレス要因から保護します。したがって、睡眠場所は、木の年齢、木の密度、グループのためのスペースの利用可能性、場所が保護を提供できる能力、場所へのアクセスの容易さ、および日常のルーティンに関して場所が利用可能かどうかに基づいて慎重に選択されます。[ 19 ]ヨザルは樹上性の種ですが、巣は熱帯雨林生態系のより高い階層では観察されておらず、むしろ低～中程度の植生レベルで巣の密度が高く記録されています。[ 19 ]ヨザルは縄張りを持つ種であり、縄張りは同種個体によって威嚇行動や攻撃行動を用いて守られる。[ 20 ]ヨザルの種の生息域はしばしば重なり合い、鳴き声や追いかけっこなどの種間攻撃が生じ、それは1時間にも及ぶことがある。[ 12 ]
ヨザルは主に果実食で、果実は嗅覚の手がかりを使って容易に区別できるが、[ 21 ]昼夜活動性のヨザルであるA. azareでは葉や昆虫を食べることも観察されている。[ 12 ] Wolovich らが行った研究では、幼獣と雌は成獣の雄よりも這う昆虫と飛ぶ昆虫の両方を捕らえるのがはるかに上手であることが示された。[ 22 ]一般的に、ヨザルが昆虫を捕らえる際に用いる技術は、手のひらを使って獲物の昆虫を木の枝に押し付けて平らにし、その後死骸を食べるというものである。[ 22 ]冬の間や食料源が減少する時期には、ヨザルはTabebuia heptaphyllaなどの花で採餌することも観察されているが、これは主要な食料源ではない。[ 12 ]
ヨザルでは交尾はまれですが、雌は一年中繁殖可能で、繁殖周期は13日から25日です。[ 23 ]ヨザルの妊娠期間は約117～159日ですが、種によって異なります。出産シーズンは9月から3月までで、種によって異なり、年に1匹の子が生まれますが、飼育下で行われた研究では双子が観察されています。[ 23 ]ヨザルは7～11ヶ月という比較的若い年齢で性成熟に達し、ほとんどの種は2歳になるまでに性的に完全に成熟します。A . azareは例外で、4歳までに性的に成熟します。 [ 23 ]
「夜猿」という名前は、すべての種が夜間に活動し、実際には真に夜行性のサルであるという事実から来ています（例外は、昼夜活動性の亜種であるアザラ夜猿Aotus azarae azaraeです）。[ 10 ]夜猿は、最大 8 種類の異なる鳴き声 (荒々しいうなり声、共鳴するうなり声、くしゃみのうなり声、叫び声、低い震え声、うめき声、ゴクリと飲み込む音、フクロウの鳴き声) と、190 ～ 1,950 Hzの周波数範囲を持つ、非常に多様な声を発します。 [ 24 ]新世界ザルの中では珍しく、彼らは単色視であり、つまり色覚を持っていません。これはおそらく、夜行性の習性を考えると、色覚が有利ではないためでしょう。彼らは他の霊長類よりも低照度での空間分解能が優れており、これが昆虫を捕獲したり、夜間に移動したりする能力に貢献しています。[ 25 ]ヨザルは、つがいの個体とその未成熟な子供からなる家族グループで生活します。家族グループは、鳴き声や匂い付けによって縄張りを守ります。
ヨザルは社会的に一夫一妻制であり、すべてのヨザルはペアを形成します。[ 26 ]毎年生まれるのは1匹の赤ちゃんだけです。オスが主な養育者であり、母親は生後1週間ほどしか赤ちゃんを抱きません。これは、赤ちゃんの生存率を高め、メスの代謝コストを減らすために発達したと考えられています。成体は、血縁者または外部の同性の個体によって、時折グループから追い出されることがあります。[ 27 ]
ヨザル科は、類人猿亜目の中で唯一の夜行性種である。曲鼻猿類やメガネザル科など、霊長類の他の分類群には多くの夜行性種や昼夜活動性種が含まれているのに対し、類人猿には夜行性種が非常に少ないため、ヨザル科の祖先は夜行性を示さず、むしろ昼行性種であった可能性が高い。[ 28 ] したがって、ヨザル科における夜行性行動は派生形質の一例であり、ヨザルに大きな適応上の利点をもたらした進化的適応である。[ 28 ] ヨザルは、低い基礎代謝率、小さな体格、低照度下での視覚的手がかりの検出能力の高さなど、夜行性の原猿類といくつかの類似点を共有している。[ 29 ]嗅覚刺激に対する反応は原猿類と昼行性霊長類の中間であるが、聴覚キューを使用する能力は夜行性霊長類よりも昼行性霊長類に似ている。[ 29 ]これは、夜行性がアオティ科の派生形質であるという仮説を裏付けるさらなる証拠となる。
アオタ科の祖先はおそらく昼行性であったため、この科のメンバーには選択圧と環境圧がかかり、その結果、空いているニッチを埋めるために概日リズムが変化したと考えられます。[ 28 ]昼間ではなく夜間に活動することで、アオタスはより良い食料源にアクセスでき、捕食者から身を守り、種間競争を減らし、生息地の厳しい環境条件から逃れることができました。[ 21 ]まず、日中に休息することで、昼行性の捕食者との接触を減らすことができます。アオタ科のメンバーは、木の中に戦略的に覆われた巣の場所を選択することで、捕食を回避します。[ 30 ]これらの霊長類は、日光を遮り捕食者から身を隠すのに十分な葉と蔓のある場所を慎重に選びますが、同時に地上の捕食者が見え、捕食者が急接近した場合に効果的な逃走経路を確保します。[ 21 ] [ 19 ]夜間の活動は、他の種がほとんど活動していない時間帯に活動しているため、食べ物をめぐる競争や縄張り争いなど、他の種との攻撃的な相互作用を避けることにも役立ちます。[ 21 ]
ヨザルは、夜間の活動が日中の暑さやそれに伴う体温調節の困難からある程度の保護を提供するため、夜行性の生活様式からも恩恵を受けています。[ 30 ]ヨザルは、すべての霊長類と同様に恒温動物であり、つまり自ら熱を生成できますが、エネルギー消費を最小限に抑えるために行動による体温調節を行っています。[ 30 ]ヨザルは、日中の最も暑い時間帯には休息しているため、熱の形で消費されるエネルギーが少なくなります。ヨザルは巣を慎重に構築する際に、森林の樹冠が提供する日陰からも恩恵を受けており、日陰に移動することで体を冷やすことができます。[ 30 ]さらに、食物を探すことはエネルギーを消費し、日中にこのプロセスを完了するには、通常、カロリーと脂質貯蔵の形でエネルギーを使用して体を冷やす必要があります。涼しく競争が少ない夜間に採餌することは、エネルギー投入を最大化し、エネルギー出力を最小化するという最適採餌理論を裏付けています。[ 30 ]
捕食者からの保護、異種間相互作用、厳しい環境は、種の適応度を高めるため、夜行性の究極的な原因として提案されているが、夜行性の直接的な原因は、概日リズムに対する環境の影響と関連している。[ 31 ]昼行性の種は太陽の出現によって刺激されるが、夜行性の種では、活動は利用可能な月の光の程度に大きく影響される。新月の存在は、月の光の減少に伴って活動レベルが低下するヨザルの活動の抑制と相関している。[ 31 ]したがって、月の周期は、ヨザルの種の採餌と夜行性行動に大きな影響を与える。[ 31 ]
ヨザルは社会的に一夫一妻制で、一匹のパートナーと絆を結び、交尾します。彼らは、繁殖可能な成体のペア、1匹の幼獣、1～2匹の若獣からなる小さなグループで生活します。[ 32 ]これらの種は、配偶者防衛という行動を示します。これは、オスが絆を結んだメスを守り、他の同種個体がメスと交尾しようとするのを防ぐ行動です。[ 33 ] 配偶者防衛は、交尾時のエネルギー消費を減らす手段として進化したと考えられます。ヨザルの縄張りは一般的に境界が重なり合っているため、1つのエリアに多数の個体が共存することがあり、配偶者をめぐる種間競争が激しいため、オスが一度に多くのメスを守ることが困難になる可能性があります。[ 34 ]ヨザルは絆を結んだペアを形成し、配偶者を守るためのエネルギー消費が削減されます。[ 33 ]ペアの絆は、食料の分配の結果としても示される可能性があります。森林では、食料の塊は密集している場合もあれば、非常にまばらで乏しい場合もあります。メスは繁殖を支えるエネルギー貯蔵が必要なため、一般的に十分な食料源のある地域に分布します。[ 35 ]オスもメスの近くに分布する必要があります。この食料分布の形態は、その年の食料の入手可能性に応じて広範囲に分布する可能性のあるメスをオスが常に探さなければならない場合、メスを見つけることが困難になる可能性があるため、社会的単婚制に適しています。[ 35 ]
しかし、これは社会的単婚制を説明するものの、これらの霊長類が示す高度な父性ケアを説明するものではありません。赤ちゃんが生まれた後、オスは赤ちゃんの主な運び手となり、最大 90% の時間、子供を運びます。[ 32 ]育児の手伝いに加えて、オスは採集した食べ物を授乳中のメスと共有することで、授乳中のメスをサポートします。[ 36 ]一般的に、食べ物の共有は、食べ物を探すのに多大なエネルギー消費が必要なため、自然界では観察されませんが、ヨザルのオスの場合、食べ物の共有は子供の生存に有利になります。授乳中のメスは自分で採集するには弱すぎる場合があり、子供に授乳する能力を失う可能性があるため、食べ物の共有は子供が十分に栄養を摂れることを保証します。[ 36 ]食べ物の共有行為は、父性の忠実度が高い種の間でのみ観察されます。貴重な食料源を放棄することは、個体の適応度を高めない限り、進化上の進歩をもたらすことはありません。この場合、父親の世話は子孫の成功を保証し、したがって父親の適応度を高めます。[ 36 ]
近年の研究では、ヨザルは他の昼行性霊長類種よりも、採餌やコミュニケーションにおいて嗅覚と嗅覚の手がかりに大きく依存していることが示唆されている。[ 22 ]この傾向は種の生理機能にも反映されており、ヨザル科のサルは昼行性のサルよりも嗅覚器官が大きい。ヨザルの嗅球、副嗅球、側嗅索の体積は、他の新世界ザル種よりもすべて大きい。[ 37 ]したがって、嗅覚能力の向上はこれらの夜行性霊長類種の適応度を高めた可能性が高く、より多くの子孫を残し、これらの生存を高める形質を子孫に伝えたと考えられる。[ 37 ]ヨザルの嗅覚の向上による利点は2つある。匂いの手がかりを利用する能力の向上は夜間の採餌を容易にし、配偶者選択や性的魅力においても重要な要素となっている。[ 22 ]
ヨザルの活動の大部分は夜間の暗い時間帯に行われるため、視覚や触覚の手がかりへの依存度ははるかに低い。ヨザル科の動物は夜間に採餌する際、摂取する前に果実や葉の匂いを嗅いで、食物源の質と安全性を判断する。ヨザルは果実食性が高く、色をうまく認識できないため、匂いが果実の熟度を決定する主な要因となり、したがって、これらの霊長類の最適な採餌方法の重要な要素となる。[ 37 ]豊富な食物源を見つけると、ヨザルは食物源だけでなく、寝床から食物源までの経路にも匂いを付けていることが観察されている。したがって、匂いは効果的なナビゲーション方法として利用でき、その後の採餌遠征中のエネルギー消費を削減できる。[ 37 ]ヨザルは、脂っぽい毛のパッチで覆われた複数の臭腺を持ち、植物や他の同種個体に伝達できるフェロモンを分泌する。臭腺は尾部下部に位置することが多いが、吻部や胸骨付近にも存在する。[ 22 ]臭腺を覆う毛を目的の「マーキング対象物」にこすりつけることで、マーキングのプロセスが完了する。
嗅覚の合図は、交尾や配偶者の保護の過程においても非常に重要です。オスのヨザルは、メスのパートナーに尾下腺をこすりつける「パートナーマーキング」と呼ばれる行為を行い、メスが交尾できないことを他のオスに伝えます。[ 22 ]ヨザルはまた、尿を通して化学信号を送り、生殖の受容性を伝えます。多くの場合、オスのヨザルがメスのパートナーの尿を飲むことが観察されており、尿中のフェロモンがメスの生殖状態を示し、排卵を示す可能性があると考えられています。[ 22 ]これは、ヨザルでは、メスの生殖状態を判断するために、膨張の有無などの視覚的な合図に頼ることができないため、特に重要です。[ 22 ]したがって、ヨザルの嗅覚によるコミュニケーションは、生殖成功率を高める性的二形性形質として、性選択の結果です。この特徴は性的二形性を示しており、オスはメスに比べて尾下臭腺が大きく、各性の腺分泌物にも性差が記録されている。[ 38 ]特定の種類の匂い、つまり生殖受容性を示す匂いが好まれ、それが子孫の生産を促進することで種の適応度を高める。[ 38 ]
IUCN（国際自然保護連合）によると、ペルーヨザルは絶滅危惧種に分類され、4種は危急種、4種は軽度懸念種、2種はデータ不足種に分類されています。ほとんどのヨザル種は、農業の拡大、牧畜、伐採、武力紛争、鉱山操業によって引き起こされる、生息域全体にわたるさまざまなレベルの生息地の喪失によって脅かされています。現在までに、ペルーヨザルの生息地の62%以上が人間の活動によって破壊または劣化していると推定されています。[ 14 ]しかし、一部のヨザル種は、環境における人為的影響に非常によく適応できるようになりました。ペルーヨザルの個体群は、小さな森林の断片やプランテーションまたは農地で繁栄していることが観察されていますが、これはおそらくその小さな体格を考えると可能であり、他のより大きなヨザル種にとって適切な代替生息地の選択肢ではない可能性があります。[ 14 ]アグロフォレストリーの実現可能性に関する研究はすでに実施されています。同時に地域の生物多様性を支えるプランテーション。[ 39 ] A. miconaxの場合、日陰樹を導入したコーヒー農園は質の高い生息地を提供した。コーヒー農園は日陰が増えることで雑草の生育や乾燥が抑制され恩恵を受けた一方、ヨザルはその場所を生息地、生息地間の連絡通路、または飛び石として利用し、豊富な食料源を提供した。[ 39 ]しかし、一部の研究者はアグロフォレストリーの概念に疑問を呈し、サルはプランテーションの畑で狩猟、捕食者、病原菌にかかりやすいため、実施前に解決策についてさらに研究する必要があると主張している。[ 39 ]
ヨザルは、食用肉やペットとして国内および国際的に取引されることでも脅かされています。1975年以来、ヨザルのペット取引はCITES（絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約）によって規制されています。過去40年間で、ヨザルが生息する9か国から、約6,000頭の生きたヨザルと7,000頭以上の標本が取引されました。CITESによって制定された制限法はこれらの数を減らすのに役立っていますが、9か国のうち4か国はCITESで概説されている基準を維持するのに不備があります[ 15 ]。ヨザルの個体群の持続可能性のためには、これらの法律への注目と執行の強化が不可欠です。
生物医学研究での使用は、ヨザルの生物多様性に対する別の脅威となっている。ナンシー・マヨザルなどの種は、人間と同様に、マラリアの原因となる熱帯熱マラリア原虫に感染しやすい。[ 40 ]この特性により、世界保健機関はヨザルをマラリアワクチンの開発における試験対象として推奨した。[ 41 ] 2008年までに、ワクチン試験の結果、76匹以上のヨザルが死亡した。マラリアで死亡したものもあれば、試験による医学的合併症で死亡したものもあった。[ 42 ]
ヨザルの生態に関する研究と知識の増加は、これらの種の保全戦略を決定し、これらの霊長類が直面している人為的脅威の影響に対する意識を高める上で非常に貴重なツールです。野生の霊長類に無線首輪を装着することは、霊長類の行動パターンに関するより正確で完全なデータを取得する方法を提案しています。これは、これらの種の保全を促進するためにどのような対策を講じる必要があるかを理解するのに役立ちます。[ 43 ]無線首輪は、種内の個体の識別、サンプルサイズの増加、より詳細な分散と範囲パターンを可能にするだけでなく、現在の生物多様性の危機に対する意識を高める教育プログラムを促進します。[ 43 ] 無線首輪の使用は、潜在的に非常に価値がある一方で、社会集団の相互作用を妨げることが示されており、ヨザルへの無線首輪の実現と成功裡の使用には、より優れた首輪技術とテクノロジーの開発が不可欠になります。[ 43 ]