キシフィネマ・アメリカナム

キシフィネマ・アメリカナム
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	線虫
クラス：	エノプレア
注文：	ドリライミダ
家族：	ロンギドリダエ科
属:	シフィネマ
種：	アメリカツメガエル
二名法名
キシフィネマ・アメリカナム コブ（1913）

アメリカカンザシ線虫（ Xiphinema americanum）は、植物病原性 線虫の一種で、 Xiphinema属に属する多くの種のうちの1つです。1913年にNA Cobbによって初めて記載され、彼はこの線虫を米国の両側の草、トウモロコシ、柑橘類の木の根で発見しました。 ^[1] Xiphinema americanumは植物ウイルスを媒介することが知られているだけでなく、「アメリカで最も破壊的な植物寄生線虫」と呼ばれ、米国南東部の4大線虫害虫の1つでもあります。 ^{[2] [3] [4]}

成虫のXiphinema americanumの長さは1.3 ～ 3.0 mm です。この短剣線虫は 100 μmの 歯端を特徴としており、その槍のような口先で根の先端を深く貫くのに使われます。歯端は「誘導リング」と呼ばれる折り畳まれた膜によって口唇口器の内層に接続されています。誘導リングはフランジ付きの歯軋器に取り付けられています。^[1]

メス:体は通常「開いたC」型の形状をしています。体の形は末端に向かって細くなっています。歯軋器の2つの輪は3μm離れています。Xiphinema americanumの 食道は、全長の約1/3を占める拡大した後部を持つドーリライモイドです。食道には、長さ80μm、幅20μmの筋肉球があります。食道と腸の間の弁は不定形です。^[5]外陰部は、体長の46～54%を占め、赤道面に位置し、横方向のスリット状になっています。膣の直径は体直径の1/3です。^[1]卵巣は通常、対になって存在し、両性で反り返っています。アメリカナマズの直腸前部の長さは120～140μmで、直腸は肛門の体径とほぼ同じ長さである。尾には2～3対の尾孔があり、円錐形で背側に湾曲し、末端は亜鋭角である。^[5]

雄:雄は全体的な形状は雌と似ていますが、体長がわずかに短いです。しかし、アメリカツメガエルの雄は自然界ではほとんど見つかりません。雄は、前枝と後枝が1つずつあり、総排泄腔につながっている精巣を持ちます。 ^[1]後部領域により多くのコイルが見られるのが一般的です。^[5]雄には対になった骨針もありますが、導管と嚢はありません。 ^[1]

Xiphinema americanum を別種として特定することは、形態学的側面が重複しているため困難な作業であったが、 X. americanumのライフサイクルの違いにより、他の種と区別できる可能性がある。また、 3 または 4 つの幼虫段階が見つかったため、 X. americanumを 2 つのサブグループに分ける必要があることを示唆する結果もある。 ^[6] X. americanumの卵は水膜内で土壌に直接産み付けられ、卵塊とは関連がない。卵内で脱皮は起こらないため、土壌に入るのは第 1 段階の幼虫段階である。性的に成熟した成虫になる前に、X. americanum線虫は 3 から 4 段階の幼虫段階を経て、各段階の間に脱皮が起こる。^[6]

機能的歯柱と置換歯柱を測定することで、現在の発達段階を判定することができます。^[7]アメリカツメガエルのライフサイクルを判定する上で問題となっているのは、培養や温室での栽培が難しいことです。これは、アメリカツメガエルが水分張力、温度変動、物理的な取り扱い、酸素欠乏に敏感なためだと考えられています。^{[8] [9] [10]}

2年間の観察期間にわたって採取された野外証拠は、X. americanumがk選択されている可能性が高いこと、つまり寿命が長く繁殖率が低いことを示している。^{[11]未発表の結果では、} X. americanumの温室観察では卵から成虫まで7か月で成長することが示されている。^{[7]他の結果では、} X. americanumは3～5年も生きられることが示唆されている。 ^[11]

オスの受精による繁殖は、オスのアメリカツメガエル個体の不足により、ほとんど起こらないか稀であり、そのためメスは単為生殖で繁殖する。^[1]アメリカツメガエルのすべての成長段階は土壌中で発生し、特定の段階が重要な生存段階となることはない。しかし、冬の気温が低い地域では、卵が主要な生存構造である。^[12]

X. americanum は実質的に非特異的な植物性線虫であり、100 種類を超える異なる植物宿主を持ちます。X . americanumに感染する最も一般的な植物宿主は、一般的な雑草やイネ科植物、イチゴ、大豆、森林樹木 (トウヒ、マツなど)、多年生果樹園、ブドウです。^{[13]この広い宿主範囲は、} X. americanum種内の遺伝的多様性によるものです。X . americanumの宿主範囲の完全なリストについては、Nemaplex 宿主データベースをご覧ください。

アメリカ線虫は、世界中のほとんどの地域に広く分布しており、南極を除くすべての大陸に生息している。アメリカ線虫の個体数が最も多い地域は、米国東部であると考えられている。アメリカ線虫の個体数が最も多い州は、アーカンソー州、カリフォルニア州、ペンシルベニア州、ロードアイランド州、バージニア州である。^[14]アメリカ線虫が生息するその他の国には、オーストラリア、ベリーズ、ブラジル、チリ、グアテマラ、インド、日本、朝鮮民主主義人民共和国、大韓民国、メキシコ、ニュージーランド、パキスタン、パナマ、南アフリカ、スリランカ、ウルグアイ、カリブ海地域などがある。^[15]

この種の線虫は土壌pHにも敏感であることがわかっており、pH6.0以上の土壌で最も頻繁に発見されます。^[16]

アメリカ線虫は土壌中にのみ生息する植物寄生虫で、ソース・シンク・ダイナミクスにより若い成長中の根に引き寄せられます。これらの線虫は移動性外部寄生虫で、アメリカ線虫の全ライフステージにおいて植物の根の先端で餌を食べます。移動性外部寄生虫であるため、根やその他の餌場から外れ、表皮細胞や根の深部にある細胞を食べます。この外部寄生により、線虫はライフサイクルを通じてさまざまな宿主へ自由に移動できます。この線虫は絶対寄生虫であると考えられています。植物の残骸内でも生存できますが、餌には生きた植物組織が必要です。

線虫は根の先端に到達すると、歯状部で植物の細胞を数層連続して穿刺して摂食する。穿刺中に線虫は細胞を肥大化および厚くする酵素を分泌する。その後、線虫は細胞の細胞質を抽出し始めることができる。X . americanumの摂食期間は数時間から数日続くことがあり、平均は植物の根に沿った各摂食部位で約 36 時間である。摂食中、線虫は体を伸ばしたり丸めたりしてじっとしているのが一般的であり、摂食期間が終わると、口吻を突き出したまま新しい摂食部位を探して根の長さに沿ってゆっくりと移動する。一部の線虫種とは異なり、X. americanumの消化管に食物が入り込む様子は観察されない。線虫は宿主範囲が非特異的であるが、一般的に状態の悪い植物を短期間で餌とする。^[17]

植物がXiphinema americanumの病原性に反応して示す症状は、根の他の移動性外部寄生線虫の症状と類似している。植物の成長不良や発育不全、葉の黄変や萎縮、根系の減少（根の壊死、フィーダー根や二次根の欠落、時折の短い根の房など）がよく見られる。^{[17] [18]}

1955年、若木の短葉黄松で、根が中程度に膨らみ、短く太い枝が密集しているのが、X. americanum の病原性の最初の実証例でした。 ^{[17] [19] [20]} X. americanum は葉にも深刻な影響を及ぼし、グアテマラのコーヒーノキで見られるように、クロロシスや完全な落葉を引き起こすこともあります。^[21]ダガーセンチュウは、イチゴの根の先端や根の側面を摂食すると、根の先端の活力低下や根全体の死を引き起こします。摂食部位に赤褐色の病変が生じ、時間が経つと黒く壊死し、根系の縮小や上部の成長阻害を引き起こします。^[22]

Xiphinema americanumは、カリフォルニアの作物の宿主範囲が広いため、カリフォルニアではC等級の害虫としてリストされています。カリフォルニア州食品農業局によると、C等級の害虫は広く蔓延しており、経済的または環境的損害があることが知られています。X. americanumは頻繁に耕作される土壌で高い個体数を維持するのが難しいため（防除を参照）、この線虫は主に一年生作物ではなく二年生および多年生作物の経済的な問題となります（発芽した苗への被害を除く）。^[23]

線虫Xiphinema americanumは、トマトリングスポットネポウイルス（ TomRSV）、タバコリングスポットネポウイルス（TRSV）、モモロゼットモザイクネポウイルス（PRMV）、チェリーラスプリーフネポウイルス（CRLV）など、さまざまな植物ウイルスの重要な媒介者である。^{[24] [25] [26] [27]}

TobRSVは北米の一年生作物に広く分布するネポウイルスで、タバコ、大豆、ブルーベリー、リンゴ、トネリコ、クロッカス、ブラックベリー、サクランボ、ハナミズキ、エルダーベリー、ブドウ、スペアミントに感染し、ウィスコンシン州ではウリ科植物に経済的に大きな影響を及ぼしている。^[28]

TomRSVは、X. americanumによって媒介される別のネポウイルスであり、リンゴ、ブドウ、ラズベリー、イチゴ、ツツジ、ハナミズキ、エルダーベリー、アジサイ、ラン、赤スグリなどの多年生植物で一般的に問題となる。 ^[28]また、トマトやキュウリなどの 一年生植物でも問題となる。

米国の太平洋沿岸諸州のリンゴ、サクランボ、モモの木はCRLVに感染している。^[28]

PRMVは五大湖地域のサクラ属、ブドウ、ブルーベリーに大きな被害を与えます。 ^[28]

X. americanumの広い宿主範囲と同様に、この線虫によって媒介される4つのネポウイルスも同様に広い宿主範囲を持っています。また、風で飛ばされた種子で拡散する能力と、雑草などの自然の貯蔵庫に潜伏する能力も持っています。^[28]

並行試験では、TomRSV は TRSV よりも効率的に伝染することが示されています。主に、ウイルスは口蓋延長部、前食道腔の領域に存在し、まれに食道球部に存在します。TRSV は口蓋延長部と前食道腔の領域を好むことが示されていますが、TomRSV は主に食道球部の三放射腔に存在します。TRSV と TomRSV のウイルス結合部位の位置が異なるため、異なるウイルスが結合部位をめぐって競合しないため、両方のウイルスが二重に伝染する可能性があります。TRSV 粒子は、摂食中に背側および腹側下腺の分泌物によって植物に放出される可能性があります。TomRSV は三放射腔に位置するため、主に腹側下腺の分泌物によって放出されます。これらの事実は、実験的に決定されたTomRSV（100％）とTRSV（75％以下）の間の形質転換効率の差を説明するかもしれない。これまでの研究で、ウイルスの結合部位と放出を同定することは、免疫蛍光標識の開発なしには困難であった。^[4]

アメリカダガー線虫の駆除は、X. americanumを完全に除去するのが難しいため、問題があります。線虫駆除剤は通常、土壌中の線虫の最大 95% を除去しますが、残りの 5% は無性生殖が可能で、それらが運ぶウイルスは若い植物の根に感染する可能性があります。したがって、線虫を駆除するには、線虫駆除剤を使用するとともに、少なくとも 2 年間は土壌を露出させておく必要があります。これにより、X. americanum に食料源がなくなることが保証されます。この 2 年間の期間の終わりには、線虫は根絶されているはずです。^[29]

殺線虫剤を散布すると、植物はアレロパシー化学物質を放出する。^{[29]これらの化学物質は線虫に}有毒であるため、能動的抑制によって線虫を殺す。輪作は、X. americanumの別の防除法である。特定の非宿主植物は、線虫の繁殖に十分な食料源を奪い、土壌中の線虫の個体数を大幅に減らす可能性があることが示されている。これは受動的抑制と呼ばれている。^[29]

Xiphinema americanumは流出水と湿った土壌を介してのみ移動できるため、土壌が十分に乾燥していれば線虫を局所的に隔離して隔離することができます。^[30]

さらに、土壌が頻繁に耕作されている場合、X. americanumの個体密度は、宿主に目立った症状を引き起こすほど高くならない可能性が高い。また、X. americanum の 耐性と「耐性」は、寄生虫に対してより適応していると思われる特定のブドウ種に見られるという証拠もある。 ^[23]

• ネマプレックス、カリフォルニア大学 - Xiphinema americanum