ウイルス圏

ウイルス圏（ウイルス多様性、ウイルス世界、地球規模のウイルス圏）は、ウイルスが見つかった場所やウイルスの影響を受ける場所すべてを指すために作られた造語です。^{[1] [2]}しかし、最近では、ウイルス圏は、すべての宿主とすべての環境に発生するウイルスのプールを指すためにも使用され、^[3]特定の種類の宿主（原核生物ウイルス圏、^[4] 古細菌ウイルス圏、^[5] 無脊椎動物  ウイルス圏）、^[6]ゲノムの種類  （RNAウイルス圏、^[7] dsDNAウイルス圏）^[8]または生態学的ニッチ（海洋ウイルス圏）^{[9]に関連するウイルスを指すためにも使用されています。}

ウイルスゲノムの多様性の範囲は、細胞生物に比べて非常に大きい。既知のすべての生物を含む細胞生物は、二本鎖 DNA ゲノムを持っている。一方、ウイルスは、少なくとも 7 つの異なるタイプの遺伝情報、すなわち dsDNA、ssDNA、dsRNA、ssRNA+、ssRNA-、ssRNA-RT、dsDNA-RT のいずれかを持っている。遺伝情報の各タイプには、mRNA合成の特定の方法がある。ボルチモア分類は、各タイプのゲノムのこれらのメカニズムの概要を提供するシステムである。さらに、細胞生物とは対照的に、ウイルスは比較対象となるゲノム内に普遍的に保存された配列を持っていない。 ^{[引用が必要]}

ウイルスのゲノムサイズは約1000倍も異なります。最小のウイルスは、1～2 kbのゲノムで1つまたは2つの遺伝子をコード化しているだけですが、感染して宿主に複製（自分のコピーを作る）することで、進化して時空を旅するのに十分です。最も基本的なウイルス遺伝子はレプリカーゼ遺伝子とカプシド タンパク質遺伝子の2つで、ウイルスがこれらを持つとすぐに、細胞生命体の中で進化し、複製できる生物学的実体になります。一部のウイルスはレプリカーゼ遺伝子のみを持ち、他の（例えば内因性ウイルス）のカプシド遺伝子を使用する場合があります。ほとんどのウイルスゲノムは10～100 kbですが、バクテリオファージは、宿主からゲノム翻訳機構遺伝子の一部を運ぶ、より大きなゲノムを持つ傾向があります。対照的に、RNAウイルスのゲノムはより小さく、コロナウイルスでは最大35 kbです。 RNAゲノムは変異率が高いため、必須遺伝子またはその一部を破壊するような変異を多く抱えないように、ゲノムは十分に小さくなければなりません。^[10]ウイルス遺伝子の大部分の機能は未だ不明であり、研究へのアプローチを開発する必要があります。^{[11]ウイルス遺伝子の総数は、生命の3つの}ドメインの遺伝子の総数を合わせた数よりもはるかに多く、実質的にはウイルスが地球上の遺伝的多様性のほとんどをコード化していることを意味します。^[12]

ウイルスはコスモポリタンであり、地球上のあらゆる細胞や生物に感染することができます。しかし、異なるウイルスは異なる宿主に感染します。ウイルスは宿主細胞内で複製（繁殖）する必要があるため、宿主特異性があります。細胞に侵入するには、ウイルス粒子が宿主細胞の表面にある受容体と相互作用する必要があります。複製のプロセスでは、多くのウイルスが独自のレプリカーゼを使用しますが、タンパク質合成では宿主細胞のタンパク質合成機構に依存しています。したがって、宿主特異性はウイルスの繁殖の制限要因です。^[要出典]

ウイルスの中には宿主域が極めて狭く、1種の細菌の1つの特定の株にしか感染しないものもあれば、数百、数千もの異なる宿主に感染できるものもあります。例えば、キュ​​ウリモザイクウイルス（CMV）は、1000種以上の植物を宿主として利用できます。^[13]ラブドウイルス科のようなウイルス科のメンバーは、植物や脊椎動物など、異なる界からの宿主に感染します。^[14]また、プシムナウイルス属やミオハロウイルス属のメンバーは、細菌や古細菌など、異なる生命ドメインからの宿主に感染します。^[15]

カプシドは、ウイルスゲノムの外側の保護シェルまたは足場です。ウイルス核酸を包むカプシドは、ウイルス粒子またはビリオンを構成します。カプシドはタンパク質でできており、宿主細胞から出るときに宿主細胞から脂質層を帯びることがあります。カプシドタンパク質は高度に対称性があり、組み立てられたカプシドは、ランダムに浮遊する個々のタンパク質よりも熱力学的に有利な状態であるため、宿主細胞内で自力で組み立てられます。ほとんどのウイルスカプシドは二十面体またはらせん状の対称性を持ちますが、バクテリオファージは、宿主細胞の認識と侵入に重要なベースプレートと繊維を含む二十面体の頭部とらせん状の尾部からなる複雑な構造を持っています。 ^[16]沸騰水、高塩分または酸性環境などの極端な環境に生息する宿主に感染する古細菌のウイルスは、まったく異なるカプシドの形状と構造を持っています。古細菌ウイルスのカプシド構造の多様性には、レモン型のビカウダウイルス科やサルタープロウイルス属、紡錘形のフセロウイルス科、ボトル型のアンプルウイルス科、卵型のグッタウイルス科などがある。^[5]

ウイルスのカプシドのサイズは、そのゲノムのサイズとカプシドのタイプによって大きく異なります。正二十面体のカプシドは直径で測定されますが、らせん状や複合体は長さと直径で測定されます。ウイルスのカプシドのサイズは、10 nmから1000 nm以上までさまざまです。最も小さいウイルスは、パルボウイルスなどのssRNAウイルスです。これらのウイルスの正二十面体カプシドは直径約14 nmです。一方、現在知られている最大のウイルスは、ピソウイルス、ママウイルス、およびパンドラウイルスです。ピソウイルスは長さ1500 nm、直径500 nmのフラスコ型のウイルス、パンドラウイルスは長さ1000nm（1ミクロン）の楕円形のウイルス、ママウイルスは直径約500 nmの正二十面体ウイルスです。^[17]カプシドの大きさがウイルスゲノムの大きさにどのように依存するかの例は、二十面体ウイルスを比較することによって示されます。最小のウイルスは直径が15〜30 nmで、ゲノムは5〜15 kb（ゲノムの種類に応じてキロベースまたはキロ塩基対）の範囲です。最大のウイルスは直径が約500 nmで、ゲノムも最大で1Mb（百万塩基対）を超えます。^{[引用が必要]}

ウイルスの進化、あるいはウイルスの進化は、RNA-RT-DNAへの移行を通じてさまざまな種類のウイルスゲノムが出現したRNAワールドの第2期の初めから始まったと推定されており、これはまた、ウイルスがDNAの出現に重要な役割を果たし、LUCAよりも古いことを強調しています。 ^{[18] [19]ウイルス遺伝子の豊富さと多様性も、その起源が}LUCAよりも古いことを示唆しています。^[20]ウイルスは統一的な共通遺伝子を共有していないため、すべての細胞生命体が持つ1つの共通の起源とは対照的に、多系統性、つまり複数の起源を持つと考えられています。 ^{[21] [22]ウイルスの進化は、}水平遺伝子伝達、遺伝子組み換え、再集合を起こしやすいため、より複雑です。 さらに、ウイルスの進化は常に宿主との共進化のプロセスとして考えるべきであり、宿主細胞はウイルスの繁殖、したがって進化に不可欠であるためです。^[要出典]

ウイルスは最も豊富な生物学的実体であり、地球上には10^31個のウイルスが存在します。^{[23] [24]}ウイルスは地球上のすべての生物に感染する能力があり、どの細胞生命体よりもはるかに過酷な環境でも生き残ることができます。ウイルスは生命の樹に含めることができないため、ウイルスの多様性と進化の関係を示す個別の構造はありません。^[25]ただし、ウイルスの遍在性は、生命の樹全体を覆うウイルス圏として想像できます。^[要出典]

今日、私たちは指数関数的なウイルス発見の段階に入っています。ハイスループット法を含むゲノム配列決定技術により、環境サンプルの迅速かつ安価な配列決定が可能になりました。野生の自然と人工のリザーバーの両方を含むあらゆる環境からの配列の大部分は新しいものです。^{[26] [27]}これは実質的に、1917年のバクテリオファージ（細菌のウイルス）の発見から現在までの100年以上のウイルス研究で、私たちはウイルスの多様性の表面をほんの少し引っかいただけであることを意味します。以前に使用されていたウイルス培養などの古典的な方法では、電子顕微鏡を使用して物理的なビリオンまたはウイルス粒子を観察することができ、それらの物理的および分子的特性に関する情報も収集できました。新しい方法は、ウイルスの遺伝情報のみを扱います。^[要出典]

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