トロウイルス

トロウイルス
	ウマトロウイルスのウイルス粒子と構造の電子顕微鏡写真
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	リボビリア
王国：	オルタナウイルス科
門:	ピスビリコタ
クラス：	ピソニビリセテス
注文：	ニドウイルス目
家族：	トバニウイルス科
亜科:	トロウイルス科
属:	トロウイルス
種
	牛トロウイルス; 馬トロウイルス; 豚トロウイルス;

トロウイルスは、ニドウイルス目トバニウイルス科に属するエンベロープ型プラス鎖RNAウイルスの属である。^[1]主に脊椎動物、特に牛、豚、馬感染する^{。 [2]}この属に関連する疾患には胃腸炎^[2]があり、これは哺乳類によく見られる。^[3]トロウイルスは単型亜科トロウイルス亜科に属する唯一の属。^[4]トロウイルスもまた単型分類群であり、レニトウイルス亜属のみを含む。^[4]

最初のトロウイルスの発見は1970年代に遡ります。馬トロウイルス（EToV）は、重度の下痢を起こしていた馬の直腸サンプルから偶然発見されました。その後、1979年にブレダの酪農場での調査中に「ブレダ」牛トロウイルスが発見されました。数頭の子牛が何ヶ月も重度の下痢を起こしていました。1984年には、胃腸炎を患っていた人間の患者からトロウイルスのような粒子が電子顕微鏡（EM）技術で検出されました。 ^[5]

ウイルス学

構造

トロウイルス（ToV）は、ペプロマーを有するエンベロープを持つ一本鎖RNAウイルスであり、牛やおそらく人間の腸管感染症と相関していることが多い。これらのウイルスは世界中で発生しているようで、ヨーロッパ、アメリカ、ニュージーランド、南アフリカなど、さまざまな大陸の国々でToVの発生が報告されている。^[6]トロウイルス粒子は通常、中空の円筒形に巻かれたらせん状の対称的なヌクレオカプシドを有する。直径は約23 nmで、平均長さは104 nmであり、すべての回転サイクルは4.5 nm間隔である。 ^{[5] ToVは多}形性であり、サイズは100 nmから150 nmの範囲で、カプシドからクラブのような突起が伸びている。^[7]^[8]トロウイルスでは、らせん対称のドーナツ形のヌクレオカプシドも発見されている。^[2]^[9]トロウイルスの様々な種の中で、ウマトロウイルス（EToV）のみが細胞培養培地で増殖できるため、EToVが最も広範に研究されている。免疫蛍光研究とウシトロウイルス（BToV）腸細胞の形態学からの情報は、EToVとBToVの間に類似性があることを示している。^[6]トロウイルスは、直径約120〜140nmの丸く多形性のエンベロープウイルスであるため、関連ファミリーのコロナウイルス科のメンバーといくつかの共通の特徴を共有している。^[9]^[10]

ゲノム

トロウイルスは一本鎖のプラス鎖RNAを一つ持っています。全長は約25～30kbで、サブゲノムmRNA、リボソームフレームシフト、ポリメラーゼスタッターリングなどの複雑な複製メカニズムを持っています。^[11]ウシトロウイルスのゲノム長は約28.5kbで、主にレプリカーゼ遺伝子（20.2kb）という1つの遺伝子で構成されています。この遺伝子にはORF1aとORF1bの2つのオープンリーディングフレームが含まれており、タンパク質pp1aとpp1bをコードしています。^[12] PToV（ブタトロウイルス）の最初のゲノム配列は、2014年に中国の上海で行われました。ブタトロウイルスのゲノム長は28301bpで、ウシトロウイルスゲノムと79%の配列同一性があることがわかりました。^[13]

ライフサイクル

トロウイルスの自然宿主は牛、豚、馬であり、感染は糞口経路で起こると考えられている。^[2]

トロウイルスゲノムは、スパイク（S）、膜タンパク質（M）、ヘマグルチニンエステラーゼ（HE）、ヌクレオカプシド（N）などのさまざまな構造タンパク質をコードしており、感染とライフサイクルの完了に必要な構造特性を備えています。^[11] BEV種では最初の3つのタンパク質コード領域が削除されているため、細胞培養で増殖できますが、他の種は細胞培養で増殖できません。^[14]トロウイルスゲノムの最初の3分の2には、ORF1aとORF1bという2つのオープンリーディングフレームがあります。ORFb1は、ウイルスの転写と翻訳に必要なRNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）やヘリカーゼ（Hel）などの酵素をコードするドメインを囲んでいます。^[15]

トロウイルスのライフサイクルには、感染した宿主細胞内での複製が含まれます。これらのウイルスは主に細胞質内のゴルジ体腔内に出芽します。EToVはゴルジ体のさまざまな部分や細胞外領域にも見られます。 ^{[16]これらのウイルスの細胞外領域にあるヌクレオカプシドは特徴的}なトーラス形状をしていますが、宿主細胞に出芽する前のヌクレオカプシドは桿体形状をしており、これはウイルスの成熟段階で何らかの形態変化が起こっていることを示しています。さらに、BToVとEToVのヌクレオカプシドも感染細胞の核内に蓄積することがわかっています。^[11]

臨床症状と診断

牛の場合、この病気は下痢や、発熱、無気力、食欲不振などの全身症状を引き起こします。子牛の場合、神経症状を引き起こし、場合によっては死に至ることもあります。臨床検体でのトロウイルス感染の診断技術は現在、赤血球凝集反応（HA）、酵素結合免疫吸着測定法（ELISA）、免疫電子顕微鏡検査、赤血球凝集抑制試験（HA/HI）、核酸ハイブリダイゼーションなど、数多くあります。^{[17]ヒトに感染するトロウイルスのほとんどは、BRVまたはBEVと密接に関連しており、何らかの}腸管疾患または感染症の既往歴に関連していると考えられます。これは、分子技術が血清学的検査よりも有望であると考えられている理由でもあります。豚は、物理的に目に見える兆候や症状を示さずに感染する可能性があります。^[要出典]

ウイルス感染の診断には、電子顕微鏡検査、ELISA、または血球凝集抑制法が用いられる。^[要出典]

治療と管理

脱水症や二次感染を防ぐために支持療法を行う場合があります。制御は、迅速な隔離と建物の消毒を含む適切なバイオセキュリティ対策に依存しています。トロウイルス感染症は通常、重度の下痢と相関関係にあるため、脱水症につながることがよくあります。感染は若い人々と牛で最も一般的であるため、最も一般的な治療法は若い患者に液体療法を行うことです。トロウイルス感染制御のための特定の予防策はありません。適切な衛生とバイオセキュリティの実践は、トロウイルス感染の予防に効果的です。さらに、抗体を含む初乳を推定用量500ml /日で患者に与えることができます。^[18] ウイルスの起源は牛の腸疾患に関連しているため、最も研究されている感染の自然経過は牛で行われています。牛の感染に関連する実験では、ウイルスは通常の条件下では一般的に自己伝染するという結果が出ました。子牛の初期症状は、感染後最初の2〜3日間で下痢の発症を示しました。子牛のほとんどは軽度の脱水症状を示し、数頭は軽い発熱を起こした。しかし、いずれの症例も治療介入を必要としなかったため、通常は感染した子牛の食事の変更で治療された。^[19] Vanopdenbosch et al., 1992aによる研究では、トロウイルス呼吸器感染症は主に生後1ヶ月以内に発生し、秋のピーク時には生後4～6ヶ月に発生するという。これらの感染症のうち、約25％の感染が突然死につながる。下痢、肺炎、呼吸器系の問題などの原因のほかに、偶発的な症例では中枢神経系関連の症状も報告されている。^[20] 研究では、トロウイルスに感染した若い子牛は感染中に体が冷え、重度の脱水症状に直面するため、輸液療法が必要であることも明らかになっている。しかし、成牛は追加の感染がない限り、外部治療なしで免疫反応によって回復する。多くの研究者は、消毒と加熱殺菌によってウイルスを簡単に破壊できると示唆しているが、これまでのところ、そのような結果を示す科学的データや報告はない。^[^要出典^]

ヒトトロウイルス

1984年、胃腸炎や重度の下痢を患うヒト患者からトロウイルス様粒子が観察された。^[21]^[22]その後、世界各地で多くの症例研究が発表され始めた。トロウイルス様粒子（ToVL）は、米国、フランス、オランダ、カナダ、英国、インド、ブラジルの科学的研究で報告された。^[23] ToVLの存在は、主に重度の下痢を患う小児および成人で報告された。ヒトトロウイルス（HuTV）という用語は、ToVL粒子を表すためによく使用される。^[要出典]

HuTV と BoTV には多くの類似点があるため、両株の検出と区別には一定の基準があります。トロウイルスとその病原性に関する数多くの研究が過去に実施されてきました。トロウイルスは、子供だけでなく大人のさまざまな腸疾患で発見されています。トロウイルスの糞便排泄に関する研究では、検査した 206 の症例のうち、約 72 (35%) の症例でトロウイルスが見つかったと結論付けられました。ロタウイルスやトロウイルスによる感染と比較すると、トロウイルスは免疫力が低下している人々に多く見られました。トロウイルス感染は、嘔吐の減少と血便の増加を特徴としていました。免疫系の抗体反応は、主に免疫力が低下していない成人した子供に発生しました。^[24]

トロウイルスは胃腸炎に加え、壊死性腸炎の乳児からも検出されている。しかし、同じ研究では、トロウイルス検査で陰性だった患者と比較して、トロウイルスに感染した患者の病気の重症度や死亡率に大きな影響はなかった。^[25]

抗原性と病原性

牛トロウイルスには、主に2つの異なる血清型、すなわち牛トロウイルス血清型1（BoTV-1）と牛トロウイルス血清型2（BoTV-2）があると提案されている。^[26] BoTVの両血清型は、マウスとラットの赤血球と反応するヘマグルチニンを持っているが、ヒトの赤血球とは反応しない。BoTVは、36℃で90分後でもラットの赤血球から溶出しない。牛トロウイルスの両血清型は、通常、げっ歯類の赤血球と反応するヘマグルチニンを持っている。^[27]これまでのところ、ヒトの赤血球との反応を示唆する証拠はない。しかし、最近の多くの研究では、他の多くの腸管感染症、下痢、胃腸炎などの症状に関連して、ヒトのトロウイルスが存在することが明らかになっている。^[要出典]

ウイルスが下痢を引き起こす正確なメカニズムは現在のところ不明ですが、研究により、小腸と絨毛陰窩の細胞、および大腸の表面陰窩腸管上皮細胞の感染と死滅が原因である可能性があることが明らかになっています。また、水様性下痢は、大腸の細胞による水分吸収の低下につながる結腸の病変が原因である可能性があると言われています。トロウイルスの存在による病原性は、ウシ種、特に生後4～6か月頃の初期の子牛で広く研究され、調査されています。^[27] BoTVは、動物に経口または経鼻で接種されると、絨毛の上皮細胞に感染し、次に小腸、回腸、結腸の陰窩にある大腸などの消化器系の構成要素に広がります。最終的には、感染後24～72時間以内に下痢を引き起こします。^[28]^[29] BToVの抗原は、小腸のパイエル板の腸管関連リンパ組織に存在するドーム上皮細胞とミクロフォールド細胞にも報告されている。 ^[28] 一部の研究者は、BToVは吸収性腸管上皮細胞にのみ感染すると示唆している。しかし、ウイルスの複製は陰窩の未熟な上皮細胞で始まり、さらに絨毛に広がる可能性があると示唆する研究者もいる。^[30]

歴史

最初のトロウイルスの発見は1970年代に遡ります。馬トロウイルス（EToV）は、重度の下痢を起こした馬の直腸サンプルから偶然発見されました。その後、1979年にブレダの酪農場での調査中に、「ブレダ」牛トロウイルスが発見されました。その農場には、数か月間重度の下痢を起こした子牛が数頭いました。1984年には、胃腸炎を患うヒト患者から、電子顕微鏡（EM）技術でトロウイルスに似た粒子が検出されました。 ^[5] 1972年には、スイスのベルンで馬からウイルスが分離されました。このウイルスは、既知の馬ウイルスに対する抗血清とは反応せず、独特の形態と下部構造を持つことが示されました。^[31] 1982年には、アイオワ州ブレダの子牛から、類似の未分類のウイルスが分離されました。^[27] 1984年にこれらのウイルスに似た粒子が人間の糞便から発見されました。^[21] 1984年に仙台で開催された第6回国際ウイルス分類会議で、新しいウイルス科であるトロウイルス科が提案されました。^{[32]しかし、この科は現在、ニドウイルス目トロ}ウイルス亜科のトバニウイルス科に分類されています。^[33]

分類

最近まで、トロウイルスにはどの科も割り当てられていませんでした。最近のウイルスの分子解析により、アルテリウイルスやコロナウイルスとの類似性が明らかになり、トロウイルスはアルテリウイルスとともに、以前は単一属であったコロナウイルス科に含まれることになりました。^[34]現在、トロウイルスはニドウイルス目、トロウイルス亜科、トバニウイルス科に含まれています。類似性、分子および遺伝的類似性、ビリオンの大きさ、行動のつながり、その他の特徴的な類似点と相違点は、ウイルスの分類学上の分類のために研究者によって観察されています。トロウイルスの中で、ベルンウイルスは他のメンバーと比較して分子レベルで広範囲に研究されてきました。1992年、国際ウイルス分類委員会ICTVは、構造、複製行動、遺伝子配列の類似性により、トロウイルスをコロナウイルス科に含めるのに十分なデータを取得しました。^[要出典]

進化

トロウイルス、コロナウイルス、アルテリウイルスは、非分節のプラス鎖動物ウイルスのグループであるニドウイルス目に属します。[35] ゲノムサイズ、さまざまな宿主範囲、複製戦略が異なるにもかかわらず、ニドウイルス^目の異なる種間のレプリカーゼタンパク質の配列同一性の類似性は、それらの共通の祖先を保証しています。 ^{[36]コロナウイルスとトロウイルスの}ポリメラーゼとヘリカーゼドメインの配列分析と比較により、両方のファミリーで40〜45％の同一のアミノ酸が明らかになり、2つのファミリー間の大きな進化の距離の証拠が示されました。^[11]

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外部リンク

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