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| トミカス・ピニペルダ | |
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| ハンガリーの松の新芽で餌を食べる成虫 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | 甲虫目 |
| 家族： | ゾウムシ科 |
| 属: | トミカス |
| 種： | T. ピニペルダ
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| 二名法名 | |
| トミカス・ピニペルダ | |
| 同義語 | |
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トミカス・ピニペルダ（Tomicus piniperda）は、ヨーロッパ全土、北西アフリカ、北アジアに生息するキクイムシの一種で、北ヨーロッパで最も破壊的な新芽食い種の一つである。 [2] [3]
主な宿主植物はヨーロッパアカマツ Pinus sylvestrisであるが、ヨーロッパクロマツ P. nigra、ヨーロッパカイガンショウ P. pinaster、アメリカシロマツ P. strobus、アカマツ P. resinosa、ジャックマツ P. banksianaなどのマツ類も少量寄生し、さらに稀にトウヒ Piceaやカラマツ Larix も寄生する。[2] [3] [4]ヨーロッパアカマツは東中央ヨーロッパで最も重要な森林樹木種であり、ポーランドではヨーロッパアカマツが森林面積全体の 68% を占めているため、T. piniperda は重要な害虫となっている。[5]
説明
T. piniperdaは黒または暗褐色で、体長は 3.5～4.8 mm、円筒形で頭部と腹部の端が丸みを帯びている。[2] [6]この虫は最近枯れた木や枯れかけの木で繁殖し、風で倒れた木で最も多いが、火事で枯れた立ち木でも繁殖する。成虫は春に木目と平行に最大 25 cm (9.8 インチ) の繁殖トンネルを掘り、そこに卵を産む。孵化すると、幼虫は数か月間、巣穴から放射状に師管をかじり、晩夏に成虫として現れる。成虫はその後、秋から冬にかけて健康な若木の強い頂芽の髄を食べて、くり抜かれた芽を枯らす。これによって木が枯れることはないが、生長形態が損なわれ、成長速度と幹の真直度が低下することで木材の経済的価値が低下する。[2]また、樹幹に寄生して木に損害を与えることもできる。[7] 1年に1世代あり、ほとんどの成虫は何度も繁殖した後に死にますが、少数は生き残って1年後に再び繁殖します。[2]晩冬から早春にかけて、日中の最高気温が10〜13℃（50〜55℉）を超えると、成虫は越冬地から飛び立ち、最近伐採された松の木、丸太、枝、切り株などの繁殖材料を宿主として探します。[8]
分類
Tomicus piniperdaと近縁の種には、分布域は似ているが生態学的に隔離され、立ち枯れの松を利用し、繁殖場は木理に平行ではなく木理を横切る方向に生息するTomicus minor (マツノマダラカミキリ) が含まれる[2] 。 地中海地域に生息するTomicus destruensは生態の詳細が異なり、主にハイマツ P. pineaとカイガラムシ P. pinasterに寄生する[4]。中国南西部の雲南松Pinus yunnanensisに生息するTomicus yunnanensisも含まれる[3] [9]。歴史的には、これらの種はT. piniperdaと区別されないことが多かったが、生殖的に隔離されており、害虫駆除に影響を及ぼしている[3] [9]。
行動
T. piniperdaには、主に 2 つの幹攻撃パターンがあります。[10]成虫が行う攻撃方法の 1 つは、まず樹冠に集まり、その後繁殖のために幹に寄生することです。[7] 2 つ目の攻撃方法は、成虫が新芽に集まらずに直接攻撃することです。[7]どちらの攻撃方法でも、コロニー化の成功は、甲虫が遭遇する樹木の抵抗の程度に依存します。[7]集合は、新芽摂食期間の終わり頃に発生し、樹木が弱る時期と重なります。[10]これにより、樹幹で大規模な攻撃が成功し、樹木が枯死する理由が説明できます。[10]
嗅覚認識
ほとんどのキクイムシとは異なり、Tomicus piniperda は植え付け前の交尾やペアリングにフェロモンを使用せず、代わりに嵐で倒れたヨーロッパアカマツなど、宿主種の損傷した標本が発する樹脂の匂いに狙いを定めます。 [11]これらの木は、血管系が損傷し、甲虫による新たな攻撃から身を守るのに十分な樹脂を提供できないため、キクイムシの住処となります。T . piniperda は、傷ついた樹脂から蒸発する数種類の異なる植物モノテルペンの嗅覚によって、飛行中でも匂いを認識することができます。[11]これらのモノテルペンには、 α-ピネン、3-カレン、テルピノレン、ミルセンが含まれます。他のT. piniperda甲虫の存在は、これらの甲虫が木に誘引されることには影響しませんでした。[11]両性とも各モノテルペンの濃度範囲に同様に反応するが、ミルセンは他のモノテルペンほど甲虫を惹きつけなかった。[11]ヨーロッパアカマツに加えて、これらの甲虫は丸太やヨーロッパトウヒを含む他の種類の木から放出される揮発性物質にも反応することができる。[11]しかし、ヨーロッパトウヒに含まれるモノテルペンの濃度はヨーロッパアカマツに含まれるものよりも低く、これがこれらの甲虫がヨーロッパアカマツを宿主として選択する可能性が高い理由を部分的に説明している。[11]
この行動は北ヨーロッパとスカンジナビアでは特に重要で、これらの地域ではマツにとって最も重要な害虫となっている。[11]この甲虫は、通常、春に他のマツに寄生するキクイムシ類よりも先に群れを成し、その結果、この甲虫がほぼ独占的に繁殖する、風で飛ばされ抵抗の少ない限られた数のマツをめぐる競争に勝利する。[11]これらのマツに大量に集まるのは、木の損傷から放出されるモノテルペンに素早く反応する能力による。これにより、これらの甲虫は、フェロモンを利用できない場合でも、交尾相手を素早く見つけることができる。[11]
他の種との相互作用
多くの場所で、T. piniperda はマツの幹の中で他の種と共存しています。[7]その結果、T. piniperda は衝突を避けるために木の中に分布しています。[7]最も密集しているのは、幹の上部と地面の方です。まれに、幹の表面全体を完全に占領することもあります。[7]木を攻撃して卵を産む可能性が高いのは、木の高さが増すにつれてです。[7]これは、 T. minorなどの他の種とは異なります。T . minorは、種として幹の中央と基部を攻撃して卵を産む可能性が高いです。[7] T. minor の攻撃パターンは、 T. piniperda の攻撃によって大幅に制御されています。これは、T. minorの攻撃がT. piniperda の攻撃よりも 1～2 週間遅く発生するためです。[7]そのため、T. minor は、すでにT. piniperdaに侵されている木を攻撃し、まだ攻撃されていない木の一部を奪わざるを得なくなります。[7] T. minorはT. piniperdaに影響を与え、蛹の生存に影響を及ぼします。さらに、樹木の抵抗力が高ければ、両者は相互に利益を得ます。[7]同様の相互作用がヨーロッパと地中海地域でT. destruensとT. piniperdaの間で発生します。 [12]
集団遺伝学
ヨーロッパでは、地中海地域に生息するこれらの甲虫の個体群は、他の地域の個体群とは異なります。[12] T. piniperda は北ヨーロッパ全域でさまざまなマツの種に被害を与えますが、地中海地域の木は特に脆弱で、枯れることもあります。[12]地中海の幼虫は、他のT. piniperdaの個体群とは異なる特徴がいくつか見られますが、成虫は形態的に同一です。[12]地中海のT. piniperda を別の種と見なすかどうかについては議論がありました。 [12] T. piniperdaのいくつかの特徴は、それを地域適応構造の良い候補にしています。これには、宿主植物上で行われる交尾場所、幼虫の発育が単一の宿主上で完了すること、および選択圧が宿主間で大きく異なることなどがあり、これらは昆虫と宿主植物の関係の強さを増幅します。[12]
研究により、配列が解読された地中海産のT. piniperdaは、2つの半型グループに分かれていることがわかった。 [12] 1つのグループは北ヨーロッパ（フランス）で採集された昆虫のほとんどに対応し、もう1つのグループは地中海の昆虫の個体群によく似ている。T . piniperdaのこの分布は、この甲虫が2つの別個の種に分けられることを示唆している。[12]これは、2つの半型グループ間の距離がT. piniperdaとT. minor間の距離に似ていることからもさらに裏付けられる。さらに、2つの半型グループのグループ内距離は、昆虫で一般的に観察される種内変異と一致する。[12]
侵襲性の問題
この甲虫は北アメリカ北東部に偶然持ち込まれ、そこで外来種となっている。[3] 最初の目撃から1か月以内に、インディアナ州、ペンシルベニア州、ミシガン州、ニューヨーク州、イリノイ州の5つの州でT. piniperdaの発見が新たに報告された。 [8]北米での最初の発生は1992年7月にオハイオ州クリーブランド近郊のクリスマスツリー農園で発見され、そこから米国の11州とカナダのオンタリオ州とケベック州に広がった。[13]この甲虫は米国で深刻な害虫とされている。 [14]松林を 保護するための予防措置として、米国では1992年に北東部と北中西部で連邦検疫が導入され、松の丸太や樹皮、苗木、クリスマスツリーを感染地域から非感染地域に移動することが規制され、1993年にはカナダ当局によって南東カナダの一部に同様の検疫が導入されました。 [3] 1993年と1994年の調査では、いくつかの新しい感染郡が見つかりましたが、新しい感染州は見つかりませんでした。平均して、 1992年から2000年まで、 T. piniperdaは毎年30か国以上で発見されました。[8]
経営戦略
1992 年 9 月から 10 月にかけて、7 つの州 (フロリダ、ジョージア、カンザス、ルイジアナ、ノースカロライナ、オレゴン、ウェストバージニア) が、他の感染州からのさまざまな松製品に対して州全体で独自の検疫措置を実施した。これには、検査されT. piniperda が存在しないと宣言された場合にのみ規制対象製品の輸入を許可することが含まれていた。 [8]連邦検疫では、米国内で感染地域から非感染地域への宿主材料の移動が禁止され、これにはすべての種類の松の樹皮が付いた丸太や木材が含まれていた。[8] 1993 年には、最近伐採された松の木の切り株が規制対象品目として追加された。[8]これらの松の切り株は、もともと燃料とテレピン油を生成するために使用されていた。 [8]さらに、松の樹皮、松のクリスマスツリー、松のリース、松の苗木も 1993 年に規制対象品目とみなされた。[8]
1993年から2000年まで、検疫区域内および付近の米国の州では、春の最初の飛翔中に親成虫を捕獲するために、トラップログとモノテルペン餌付き漏斗トラップを組み合わせて使用しました。[8]甲虫によるシュート食害の場所を特定するため、夏の終わりと秋に目視調査が行われました。[8] 2000年以降、被害を受けたすべての州で、春と初夏に餌付きトラップのみで調査が行われています。[8]カナダでは、餌付きトラップ、トラップログ、目視検査を組み合わせて使用する手法が採用されていました。[8]近年、カナダもモノテルペン餌付きトラップを使用し始めています。[8]米国の入国港では、T. piniperdaが定期的に発見され、押収されています。16年間で、この甲虫は少なくとも18か国から到着した貨物で151回押収されました。広範囲に生息するこの甲虫を調査する際には、捕捉データがスクリーニングのプロセスを絞り込むのに役立ちます。[8]
検査中にT. piniperdaの成虫が1匹でも見つかると、クリスマスツリーの生産者は契約を履行できなくなる可能性があります。[8]その結果、科学者と規制当局は、松のクリスマスツリーと苗木の両方を対象に、松の新芽甲虫コンプライアンス管理プログラムを策定しました。
コントロール
T. piniperda の蔓延に対処するには複数の戦略がある。[15] T. piniperda を物理的に制御するために使用される方法の 1 つは、松林に切りたての松の丸太または他の木を置くことです。これにより、甲虫は繁殖場所を探す際に枯れた丸太を攻撃します。繁殖期間の終了後、すべての蔓延した丸太を取り除き、破壊します。[15]夏から初秋にかけて、蔓延したすべての先端を取り除き、破壊します。[15]この甲虫を制御する別の方法は、成虫の交尾飛行前にペルメトリンまたはカルバリルを使用することです。[15]これは通常、春の最初の暖かい日に発生します。[15]夏の間中、新芽にペルメトリンを処理し続けます。[15]これらの昆虫を制御するために使用される最良の方法の 1 つは、 5 月に繁殖用の丸太と木を破壊するとともに、夏の葉面散布を使用することです。 [15]
真菌の関連
すべてのキクイムシ類と同様に、この種はCeratocystis属、Ophiostoma属、Ceratocystiopsis属など、広範囲の菌類と共生することが知られています。 [ 5]これらの菌類はヨーロッパアカマツの病原体であり、T. piniperdaがヨーロッパアカマツを攻撃するのに役立ちます。菌類に加えて、T. piniperdaはカビや酵母とも強く共生しています。[5]
参考文献
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- ^ abcdef JM Davies; CJ King (1977)。「Pine Shoot Beetles」。林業委員会リーフレット 3。ロンドン: HMSO。ISBN 0-11-710219-9。。
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- ^ abcdefg 「Pine shoot beetle Tomicus piniperda」（PDF）。樹木と低木の害虫。ニューメキシコ大学。2024年4月25日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。
外部リンク
- フロリダ大学/食品農業科学研究所の 注目の生き物ウェブサイトに掲載されているマツノマダラカミキリ
- 種のプロフィール - 一般的な松葉枯れ甲虫 (Tomicus piniperda)、国立侵入種情報センター、米国国立農業図書館。一般的な松葉枯れ甲虫に関する一般情報とリソースを一覧表示します。