ステゴディフス・サラシノラム

インドの協力的なクモ
インド 、タミル・ナードゥ州タザンブール出身。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
クラス：	クモ類
注文：	クモ目
インフラオーダー:	クモ形類
家族：	エレシダ科
属:	ステゴディフス
種：	S.サラシノラム
二名法名
ステゴディフス・サラシノラム カルシュ、1892

Stegodyphus sarasinorumはインド協同クモとしても知られ、イシグモ科のビロードグモの一種です。インド、スリランカ、ネパール、ミャンマー原産です。 ^{[1] [2]}このクモは共同捕食と摂食を行う社会性クモで、 ^[3]個体は大規模な協同コロニーを形成し、葉、小枝、食物の死骸で編んだ絹で作った巣や隠れ家、および獲物を捕らえるためのシート状の網で生活します。 ^[要出典]

一度獲物を襲ったS. sarasinorumの個体は、体の大きさや空腹度に関係なく、再び獲物を襲う可能性が高くなります。^[4] Stegodyphusは、エレシダ科の中で唯一、陸生ではなく樹上性のクモです。^[5]

ステゴディフス・サラシノラムは、他の多くのエレシドクモと同様に、数本の細い毛に覆われた短くて頑丈なクモである。これらの細い毛により、クモは灰色がかった外観をしている。腹部の背側には、3本の縦縞と6対の点があり、これはクモの模様の一部である。2つの不規則な表面があり、6つの紡糸口がクリベラムと呼ばれる構造に包まれている。ほとんどのクモとは異なり、S. サラシノラムには明確な頭溝がない。8つの目は、4つずつの2列で、2つは前方にあり、他の列は視野を広くするために側面を向いている。ファルスと呼ばれる変形した下顎は黒色で、爪は体の側面で防御のために湾曲している。^[6]

ステゴディフス属には、社会的地位、分布範囲、雄雌の生殖特性の表現型に基づいて20種が分類されている。社会性クモの3種は、ステゴディフス・ミモサルム、ステゴディフス・アフリカヌス、ステゴディフス・サラシノサムである。S . サラシノラムは社会性クモであるため、個体群は近親交配と血縁関係が強い。分散率が低く、交配率が高いため、遺伝子流動が低く、種分化が起こらない。したがって、社会性クモは、特に絶対集団生活の習慣から、進化の行き止まりである可能性が高いと考えられている。^[7]

コロニーはメスに大きく依存しており、性比はメスに大きく偏っています。メス1匹に対してオスは0.15～0.28匹です。^[8]

Stegodyphus sarasinorumは南アジアと東南アジア原産で、主にインド、スリランカ、ネパール、ミャンマーに生息しています。S . sarasinorumが好む場所の 1 つはウチワサボテンの茂みです。これは、このクモの糸でできた住居と巣の強力な支えとなるためです。場合によっては、茂みはこれらのクモの住居で覆われ、葉が見えなくなるほどで​​す。これらのクモは茂み、木、フェンスに多く生息しており、丈夫な表面に簡単に巣を作ることができます。S . sarasinorum は日陰の場所に巣を作るのが好きで、これは獲物を捕まえるのに有利です。^[6] また、獲物が水源の近くでかなり多い場合は、川沿いにも生息しています。S . sarasinorum は、フェンスや橋を支えにして、密集した植物の上に巣を作ることを好みます。^[9]

社会性クモであるStegodyphus sp. は、通常、複雑な植生構造と、単独生活のクモに比べて生息地のニッチが狭い場所に生息しています。高い植生生産性は、昆虫の餌となるバイオマスの高さと相関関係にあるため、これらのクモの分布パターンは、巣を作るスペースの利用可能性と、繁栄するための昆虫の餌の豊富さに基づいています。特にStegodyphusクモは同じ場所に留まる傾向があるため、巣を作るにはより丈夫な植生が必要です。環境条件は、集団生活の重要な手がかりであり、激しい資源競争の結果としての適応度の低下を防ぎます。集団生活と協力的な繁殖に従事する傾向は、捕食圧が高いために進化し、餌が豊富にあるため、永続的な社会性は進化的に安定した戦略となっています。^[10]

ステゴディフス・サラシノラムは集団生活に大きく依存しており、ほとんどのクモに比べて分散率が低い。分散戦略には主に2つあり、近くに衛星コロニーを形成するための集団分散と、交尾したメスが出生地を離れ、新しい独立したコロニーを作る単独分散である。食料源が豊富なコロニーは衛星コロニーに分散する可能性が高いのに対し、食料源の少ないコロニーは出生地に留まる傾向があることがわかった。単独分散者は捕食リスクも高く、元のコロニーを離れても適応度は向上しない。集団分散者が使用する戦略の1つは、巣を捕獲して餌の機会を増やし、スペースを増やすことであるが、巣は風、雨、または近くの他の動物によって乱される可能性がある。^[11]

Stegodyphus sarasinorumの個体は近くのコロニー間を移動し、通常は新しいコロニーに受け入れられます。幼虫はバルーニングを使用して分散することが観察されていますが、その重要性はよくわかっていません。^[8]これらのクモの協力的な性質は、巣から取り除かれた後でもグループとして集まる方法にさえ見られます。S . sarasinorum の個体群構造には別々のカーストや設定された階層構造はなく、共同生活を送ることで繁栄します。^[12]

ステゴディフスのコロニーの成長は、後の世代にわたる繁殖にほぼ完全に依存しており、豊富な食料供給もコロニーのサイズを拡大せず、むしろ近隣にさらに多くのコロニーの形成をもたらします。分散に関しては、コロニーの分布と共同生活システムのため、クモがすでに確立されたコロニーに移住することはまれです。中サイズのメスは新しいコロニーを始めるために移動する可能性が最も高く、一方、より大きなメスは自分のコロニーにとどまることを好みます。グループサイズの結果として、大きな巣のクモの平均体重は低くなります。より小さなグループでは、クモは一般的に、お互いにより依存し、餌を食べ、捕食者を避けるという共通の利益を持っているため、より協力的で競争が少なくなります。性的に成熟したクモのサイズも、食料の入手可能性によって異なり、大きなコロニーの成熟したメスは、小さなコロニーのメスよりもほぼ常に小さくなります。集団で餌を食べることで、確実かつ安定した量の獲物を確保できる。大きな群れではクモ1匹あたりの餌の量は減るが、単独での狩りはリスクが大きすぎるため、このシステムの方が有益である。また、コロニー生活や共同繁殖では、集団生活によって適応度と生存率が向上し、個人繁殖に比べて子孫を世話する個体が多くなるため、メリットがコストを上回る。^[13]

Stegodyphus sarasinorumは、主に日陰の場所に巣を戦略的に配置することで知られています。その結果、^{[なぜ? ]}さまざまな昆虫をおびき寄せることができるため、ほとんどの場合、十分な食料源があります。捕らえられた昆虫のもがきの振動を感知すると、クモは獲物を引っ張って巣まで引きずり戻そうと急いで行きます。獲物をほどくと巣が損傷することがあり、捕らえられた後、働きクモは新しい糸で隙間を埋める作業に戻ります。獲物が巣に運ばれると、クモは獲物の一部をつかんで自分の方に引き寄せるという利己的な行動を示します。クモが獲物の足をつかんで、どのクモも獲物が先に食べているのを見ることができない場所に移動することが観察されています。そうでない場合は、巣にいるすべての個体が一緒に食べ、食事を共同で分けるために別々の部分をちぎります。共同摂食は、獲物の捕獲に参加していないクモの間でも行われます。これらは社会的なクモであるため、巣を乱さずに獲物を慎重に確保する技術があまりないため、獲物を捕らえる際には引きずる、引っ張る、噛むという手法をとることが多い。^[6]

S. sarasinorumでは、獲物の捕獲は、特定の種を他の種よりも一貫して攻撃する傾向があるさまざまな性格タイプの影響を受けます。これらのクモは、バッタを攻撃するときにハチよりも多く参加しており、ハチを適切に捕獲して鎮圧するために、クモはより高度なタスクの特化を必要としました。集団で獲物を捕獲する場合、個体は攻撃を先導する、攻撃に従うなど、別々の役割を担い、参加を避ける個体もいます。獲物の捕獲への参加は、関与の程度を決定する獲物の種と個体の性格タイプの両方によって調整されます。^[14]

盗寄生とは、動物が近くの個体から巣材や獲物を盗むことを指し、社会性クモの採餌行動は、他の昆虫によるそのような盗寄生の蔓延を増加させます。盗寄生アリは高品質の食料源に依存しており、顕著な狩猟習慣や食物運搬習慣を観察すると、潜在的なターゲットを決定します。Stegodyphus sarasinorumなどの網を作るクモは、獲物を捕獲して食べるのに長い時間がかかる非常に定住的な生物であるため、これらのクモは盗寄生アリの主なターゲットです。アリはS. sarasinorumの網を破壊する傾向があり、網に残っている獲物の残骸を食べることも観察されています。S . sarasinorum は、盗寄生者の存在に基づいて獲物の捕獲方法や獲物の摂取率を変えることはありませんが、網への侵入は網の構築能力と網の繰り返しによる網の強度を低下させます。^[15]

Stegodyphus sarasinorum は、巣にかかったハチ、蚊、コオロギ、甲虫、蝶、蛾など、多くの種類の獲物を食べる。このクモが食べる昆虫の一般的な目としては、鞘翅目、直翅目、膜翅目、半翅目、等翅目などがあり、鞘翅目と直翅目が最も好まれる傾向がある。この種は、入手可能なすべての獲物を食べることに重点を置いており、特定の獲物の種類について特に選り好みはしない。S . sarasinorum は、自身の 7.5 mm の体よりもはるかに大きい、最大 50 mm の獲物を捕らえて食べることが知られている。幼虫の頃は、母親が吐き出した液体を食べる。^[16]

S. sarasinorumの巣は縦糸とジグザグ糸で構成されており、糸の太さと用途はその部分の目的によって異なります。基礎線は、6 匹または 7 匹のクモが糸の上を前後に動き、その領域を太くすることで共同で作られます。縦糸が敷かれると、数本の糸の束ができ、それは細いように見えますが、目的を果たすのに十分な強度があります。織りの過程では、複数のクモが一緒になって巣のさまざまな領域で糸を紡ぎ始め、粘着性のある接続糸を敷きます。S . sarasinorum は後ろ足を使い、紡糸口金にこすりつけ、巣の上を素早く移動して、効率的に糸を敷きます。粘着性のある糸は非常に弾力性があり、これによりクモは大きくて効果的な巣を作ることができます。主な目的は大きな網を作ることなので、精度や対称性はあまり求められません。S. sarasinorum は、ほとんど休むことなく巣作りを共同で行う性質でよく知られており、各クモは未完成のセクションに移動して作業を完了します。通常、巣は夕方 2 ～ 3 時間以内に構築され、その後、クモは次の場所に戻り、夜間の活動時間まで休みます。^[6]エネルギー需要が増加すると、S. sarasinorum は大型昆虫の捕獲に重点を置くか、獲物をより迅速に動けなくして効率を高めます。たとえば、巣内の大規模なコミュニティに多くの食料を提供するため、カブトムシよりもバッタの捕獲にエネルギーを費やす方が得策です。^[16] S. sarasinorum の巣の糸には、非酵素抗酸化能が著しく高いことがわかっています。^[17]

これらのクモは巣を修復する能力があり、糸を完全に作り直す必要はほとんどない。ほとんどの場合、休息後に巣から出てきた最初のクモが巣を観察して損傷がないか確認し、その後、活動的なメスの働きクモが修復作業を担当する。オスは巣作りにほとんど関与せず、特に成熟すると求愛にすべての時間とエネルギーを費やす。冬の間、これらのクモは巣の壁を厚くし、雨や風から身を守るために穴を巧みに塞ぐ。^[6]

S. sarasinorumの繁殖期は春の 1 月から 4 月です。求愛の儀式では、オスがメスを誘うために狭い通路を通って追いかけることもあります。メスがオスの接近を嫌がると、メスは脇に寄ったり逃げたりしますが、他の多くのクモ種のように攻撃的に反応することはありません。メスがオスを近づけると、オスがメスの生殖孔に触肢をこすりつける交尾期間が通常 3～4 分あります。^[6]

妊娠雌は普通の雌よりもずっと大きく動きが遅く、巣作りには参加しない。自力で獲物を捕らえるほど活動的ではないため、コロニーの他のメンバーが獲物を巣に引きずり込み、妊娠雌が餌を食べられるようにする。後肢を使って腹部の背側をグルーミングし、トイレ運動と呼ばれる動作で付属肢を互いにグルーミングする。主な仕事は、繁殖期に幼虫のために2～4つの育児室を作ることと、近くに新しい繁殖巣を作るために散らばって新しいコロニー形成を開始することである。妊娠雌は卵嚢も守るが、これは主に一生のうち1回の繁殖期にしか頼らないためである。繭作りの10段階は、プラットフォームの構築、受精弁の作成、休息、産卵、卵塊の隠蔽、被覆弁、支持糸の一部除去、篩骨糸、繭の分離、輸送である。^[18]

Stegodyphus sarasinorumは一回産卵する種で、メスは一回の繁殖に時間と資源のすべてを注ぎ込む。卵は通常、絹で包まれたレンズ状の繭に産みつけられ、繭の数は 2 月に最大となる。1 つの卵嚢には 350 個から 550 個の卵が含まれ、卵を囲む巣はよりコンパクトで頑丈な形で作られる。直径 6 mm の繭は白色で、メスは巣の側壁に繭を付ける。13 ～ 15 日後、幼虫は繭の壁を破って現れ、母親の背中に落ち着く。幼虫は一般に丸くてピンク色で、2 ～ 3 回の脱皮が終わるまで餌を摂取せず、その後巣作りに携わり始める。幼虫が成長するにつれて、巣にいる成虫は巣を捨てる傾向がある。さもないと幼虫の利己的な餌付けで餓死してしまう。^[6]

メスが卵を産んでから4～5週間後、メスは卵嚢を開き、幼虫は母蜘蛛の巣の中に留まる。ほとんどのクモとは異なり、メスは幼虫のために獲物を捕獲せず、幼虫も母親が死ぬ前に獲物を捕獲したり食べたりしない。母親は幼虫に吐き戻しによって餌を与える。吐き戻しでは、幼虫の適応度を高めるために内臓を液化させる。内臓を液化する能力が尽きると、幼虫は母親の体に登り、マトリファジーと呼ばれる方法で母親の体液を摂取し、3～4時間以内に母親の外骨格を巣から取り出すことができる。さらに数週間母蜘蛛の巣で過ごした後、幼虫は捕らえられた昆虫を食べ、その後新しい巣を作るために移動する。^[5]

Stegodyphus sarasinorumは社会的なクモであるため、巣作りや採食はすべて共同で行うものであり、生存のためにお互いに依存しています。S . sarasinorum の行動の興味深い側面は敵対関係です。矮小化したオスは機敏で狡猾な状態を維持している場合にのみ繁栄し、性別間でも利己的な行動が多く見られます。メスはオスを攻撃し、求愛の過程で足を噛み切ってオスの適応度を低下させます。この進化的闘争により、コガネグモ科などの関連科では、この敵対関係が矮小化、地味な色、奇形などの精神的および身体的欠点をもたらしました。^[6]

クモの社会性は、生殖分業や世代の重複がなくても存在する傾向がある。社会性の種であるAnelosimus eximiusと同様に、Stegodyphus属の種は行動の非対称性を示し、これは収斂進化を示唆する特徴である。コロニー内のさまざまなタスクに対するサイズの影響を調べた実験では、個体はサイズに関係なく、獲物の攻撃や巣の維持に関連する同じ役割を継続的に引き受けることを選択していることが観察された。遠縁で互いに独立して進化してきた社会性のクモは、サイズや空腹状態とは無関係にタスクの分化を行っている可能性が高い。^[19]

S. sarasinorumの主な防御は、彼らが共同で構築する絹の巣で、これは彼ら自身を保護し、捕食のリスクを減らすものです。巣の中にいるこれらのクモを見つけるのは捕食者にとってより困難であり、特に彼らの隠れ家が葉で覆われている場合、これらのクモの群れる性質は捕食者にとっても有利です。これらの巣は風や雨から彼らをある程度保護しますが、気温が低いときには役に立ちません。^{[引用が必要]}

ステゴディフス属が作る巣は、捕食者や風や火などの環境ストレスから身を守る主な手段です。巣は非常に密集してコンパクトであるため、捕食者から身を守り、生活エリア内の湿度を維持する盾として機能します。巣を離れることは、捕食者の攻撃に対して脆弱になり、単独で狩りをしている間に太陽放射や雨による適応コストに直面するため、非常に危険です。 ^[13]

Uloborus ferokus はStegodyphus sarasinorumの片利共生者であることがわかっており、宿主と関係のない状態で観察されたことはない。S . sarasinorumの粘着性の巣は、 U. ferokusの主輪が付着できる場所として機能する。片利共生者にとってのもう 1 つの利点は、巣に留まることで糸に引っかかった小さな昆虫にアクセスできることである。巣はまた、卵寄生虫であるIdrisがU. ferokusの繭を損傷するのを防ぐ。^[20]

ステゴディフス・サラシノラムが人間や脊椎動物に危害を与えることは観察されていない。^[6]

• エレシダ科の種の一覧

• インドの協力的なクモ、Stegodyphus sarasinorum Karsch (Eresidae) の個体数構造
• インド産の社会性クモ Stegodyphus sarasinorum Karsch (クモ科 : Eresidae) の生態に関する観察
• 社会性クモ（Stegodyphus sarasinorum）は、社会性を持ってコロニーを形成するクモであるため、ほとんどのクモとは異なります。