海馬の亜領域

CA1は海馬回路の最初の領域であり、そこから重要な出力経路が内嗅皮質の第V層へと伸びている。CA1の主な出力は海馬台である。^{[ 2 ]}

CA2はCA1とCA3の間に位置する小さな領域です。穿通路を介して内嗅皮質の第II層から入力を受けます。その錐体細胞はCA1の錐体細胞よりもCA3の錐体細胞に似ています。^{[ 3 ]}

CA3は、歯状回顆粒細胞の苔状線維からの入力と、穿通路を介して内嗅皮質の細胞からの入力を受け取ります。苔状線維経路は透明層で終わります。穿通路は網状層を通過し、分子層で終わります。また、内側中隔とブローカ対角帯からの入力もあり、これらは放射層で終わります。さらに、海馬の反対側からの交連線維による接続もあります。

CA3の錐体細胞には、CA3錐体細胞と門部苔状細胞にのみ見られる、棘状突起または棘と呼ばれる独特な樹状突起棘があります。棘は、多数の頭部を持つ細い単一の棘です。棘の集まりは、太い茎の上の樹状突起上にあります。また、長い首棘と呼ばれるより長い棘もあります。これらの独特な構造は、CA3とCA2を区別するのにも役立ちます。^{[ 4 ] [ 5 ]}

CA3領域の錐体細胞は、一部の軸索を歯状回門に送り返しますが、そのほとんどはシャッファー側枝を介してCA2領域とCA1領域に投射します。また、CA3領域に終止する多数の再帰性接続も存在します。これらの再帰性接続とシャッファー側枝は、いずれも発生源細胞から背側方向にある中隔領域に優先的に終止します。さらに、CA3領域からは少数の出力線維が外側中隔に送られます。

この領域は慣例的に3つの区分に分けられます。CA3aは歯状回から最も遠い（そしてCA1に最も近い）細胞帯の部分です。CA3bは線維束と脳弓の接続部に最も近い細胞帯の中央部分です。CA3cは歯状回に最も近く、門に挿入されています。CA3は全体として、海馬の「ペースメーカー」と考えられてきました。発作間欠期のてんかん様活動に関連する同期バースト活動の多くはCA3で発生しているようです。その興奮性側枝接続が主にこの原因となっているようです。CA3は、局所領域と広範囲に分岐し、興奮性接触を形成する錐体細胞軸索側枝を独自に有しています。CA3は、記憶と海馬学習プロセスに関する多くの作業理論に関与しています。低周波振動リズム（シータ帯域；3～8  Hz）は、介在ニューロンと錐体細胞軸索のギャップ結合、およびグルタミン酸作動性（興奮性）シナプスとGABA作動性（抑制性）シナプスの結合に依存するコリン作動性パターンである。ここで見られる鋭い脳波は、記憶の固定化にも関与している。^{[ 6 ]}

CA3 の重要な生理学的機能は、再帰回路を使用して異種連想記憶を符号化することです。ジョン・リスマンによる先駆的な仮説では、単一のシータサイクル中に、特定の CA3 主ニューロンのセットが互いに活性化して明確なシーケンスを形成し、これらの細胞のスパイク (活動電位) は重ね合わされたガンマ振動のピークと一致する傾向があると仮定しました。^{[ 7 ] [ 8 ]}約 10 年後、明確な CA3 シーケンスの存在がローレン・フランクの研究室で実験的に示されました。^{[ 9 ] [ 10 ]}さらに、これらの結果は、以前に符号化された連続的な経験が、「覚醒リプレイ」と呼ばれるエピソード中に CA3 領域によって再生されることを示しました。最近の仮説では、CA3 シーケンスは、内嗅皮質からの正確なタイミングの位相歳差入力に依存して、記憶の符号化中にペアごとに構築されると仮定しています。^{[ 11 ]}このメカニズムは、 CA3 集団の樹状突起上の CA3 再帰軸索のシナプスに基づいており^{[ 12 ]}完全な接続マトリックスを形成します。

CA4 は、ロレンテ・デ・ノによって導入された誤解を招く用語である。^{[ 13 ]}彼は、CA3 の錐体細胞層が歯状回多形層と連続しており、「変形錐体」（後に苔状細胞として知られる^{[ 14 ]}）が CA3 錐体細胞と同様のシャッファー側枝を持っていることを観察した。アマラルは、ロレンテ・デ・ノの CA4 の苔状細胞にはシャッファー側枝がなく、錐体細胞とは対照的に、CA1 ではなく DG の内側分子層に投射していることを示した。^{[ 14 ]}このことから、同著者は、CA4 という用語は放棄し、この領域は歯状回の多形層とみなすべきであると結論付けた^{[ 14 ]}（ブラックスタッド (1956) の歯状領域）。多形層は、しばしば門または門領域と呼ばれる。^{[ 15 ]}苔状細胞やGABA作動性介在ニューロンを含む多形層のニューロンは、主に歯状回顆粒細胞から苔状線維の形で入力を受け、連合線維/交連線維を介して歯状回の内側分子層に投射する。^{[ 13 ] [ 14 ]} また、CA3の錐体細胞からも少数の接続を受ける。錐体細胞は、今度は遠く離れた中隔側頭レベルで歯状回に投射する。