タカ（鳥）

ホーキングとは、鳥類の捕食戦略の一つで、空中で飛んでいる昆虫を捕らえることである。この用語は通常、昆虫を捕まえるために止まり木から飛び出し、同じ止まり木または別の止まり木に戻る技術を指すが、一生のほとんどを飛んで過ごす鳥にも当てはまる。この技術は「フライキャッチング」と呼ばれ、この技術で知られる鳥類には、旧世界ヒタキ、オオカバメ、タイラントヒタキなど、いくつかの科の「ヒタキ科」がある。しかし、「ヒタキ科」として知られる種の中には、ミヤマヒタキなど、他の採餌方法を使うものもある。アマツバメ、ツバメ、ヨタカなどの他の鳥類も、継続的に空中で昆虫を捕食する。 「ホーキング」という用語は、この行動がタカが飛行中に獲物を捕らえる方法に似ていることに由来しています。ただし、猛禽類は獲物を足で捕らえるのに対し、ホーキングはくちばしで昆虫を捕らえる行動です。多くの鳥は昆虫を捕らえることと、葉から昆虫を拾い集めることの両方を組み合わせた戦略を持っています。主に草地と暗いオークの森の木に生息しています。

昆虫を捕食する様々な方法は、以下のように分類されている：落穂拾い（止まり木に止まった鳥が枝や幹から獲物を捕獲する）、ひったくり（飛んでいる鳥が地面や枝から獲物を捕獲する）、鷹狩り（止まり木を離れて空中から獲物を捕獲する）、飛びかかり（地面に降りて獲物を捕獲する）、追跡（飛んでいる鳥が空中から昆虫を捕獲する）。^[1]

タカの行動では、鳥は適切な止まり木から獲物を探します。獲物になりそうなものを見つけると、鳥は止まり木から素早く飛び立ち、くちばしで昆虫を捕まえ、止まり木に戻りますが、時には別の止まり木に戻ることもあります。この動作は「サリー」とも呼ばれます。鳥に比べて非常に小さい獲物、例えばブヨは、飛行中にすぐに食べられますが、ハチやガなどの大きな獲物は通常、食べられる前に止まり木に戻されます。獲物が逃げようとすると、止まり木に戻る前に羽ばたきながら追いかけることがあります。鳥の種類によって、この行動には目に見えるバリエーションがあります。北米のオオヒタキ^[2]やインド亜大陸のオウチュウ^[3]などの一部の種は、空き地を見下ろす枯れ木の枝など、露出した止まり木を選ぶ傾向がありますが、北米のアカディアヒタキ^[4]やアジアの小さなニルタバ^[5]などの他の種は、森林や林地の生息地の奥深くの葉に覆われた場所に止まります。

多くの鳥は様々な戦術を駆使する。ティラノサウルス科の摂食行動に関する研究では、昆虫の獲物を捕らえる方法として、空中からの飛翔（ハエを捕る）、止まり木から地面への飛翔、地上での摂食（地上の昆虫を追いかける）、止まり木から水面への飛翔、飛翔しながらの拾い集め（ホバリングしながらの拾い集めや素早い攻撃が含まれる）、止まり木にとまったままの拾い集め、という行動が分類されている。^[6]目立つ止まり木を選んで昆虫を捕食するタイラントヒタキの中には、飛翔のたびに同じ止まり木に戻る傾向が強い種がいるが、他の種、特に森林内部に生息する種にはこの傾向があまり見られない。^{[4]同様のパターンは}イギリスでも見られ、そこにはマダラヒタキとマダラヒタキの2種類のヒタキしかいない。アカヒラタヒバリは専門的で、飛び立つたびに同じ止まり木に戻る傾向がある。一方、マミジロヒラタヒバリはより汎用性が高く、ハエを捕るだけでなく落ち葉も拾い、止まり木を頻繁に変える。^[7]

「フライキャッチャー」という名前を持つ鳥だけがハエを捕る行動をとるわけではない。例えば、ルイスキツツキはハエを捕って餌をとる。オーストラリアのミツスイの中には、タカを捕らえて落ち穂を拾い集めて餌をとるものもいる。ハチクイも同様の方法でハチを捕まえ、食べる前に止まり木に戻って針を取り除く。さらに、多くの小型フクロウは飛翔中に昆虫を捕らえる。例としては、北米のアメリカコノハズク^[8]やアジアのブラウンブーブー^{[3]などがある。}

継続的な空中給餌は、昆虫を捕食する別の方法です。これには、ヨタカ、ツバメ、アマツバメのように長い翼と巧みな飛行が必要です。アマツバメは空中給餌の達人です。いくつかの種は、実質的に一生を空中で過ごし（交尾しないアマツバメの中には、着陸せずに10か月も空中で過ごすものもいます）、昆虫を主な食料源として頼るようになりました。ツバメは、アマツバメに見た目は似ていますが、血縁関係はなく、同様の方法で給餌しますが、それほど継続的ではありません。ツバメはそれほど滑空せず、空中給餌の合間にしばらく止まって止まります。^[4]これは獲物に関係しています。アマツバメは、上昇気流によって散らばった小さくて軽い昆虫を追ってより高く飛びますが、ツバメは一般にハエなど、地面に近い中型の昆虫を追いかけます。ツバメはより高く飛んで小さな昆虫を追うとき、アマツバメのように滑空するように戦闘スタイルを調整します。^[9]ヨタカ科の鳥は昆虫を捕らえるためにさまざまな動きをします。北米に生息するヨタカは、細長く尖った翼でアマツバメのように飛びます。^[10]一方、プアウィルは低く飛び、地面近くで止まり、昆虫を追って空高く飛び上がります。^[11]

他にも多くの鳥が、日和見的な採餌法や栄養補給源として、タカを捕食することが知られている。その中には、主に果実を食べるが、小川の上で昆虫をタカで捕食する姿もよく見られるセアカレンジャクがいる。 ^[12]クロアジサシなどのChlidonias属のアジサシは昆虫を探して飛び、飛んでいるトンボを追いかけることもある。^[13]また、通常はげっ歯類を餌とする大型のフクロウでさえ、機会があれば飛んでいる昆虫を捕食する。^{[14] [15]}

飛翔昆虫は、他の摂食戦略と同様に、エネルギーの消費に見合うだけの十分な栄養を鳥に提供する必要があります。空中の昆虫を捕食するための戦略と戦術は、それを利用する鳥の適応と生活様式と密接に関係しています。

飛行、特に筋力による羽ばたきによる飛行は、激しい身体活動である。止まり木からの飛び立ちは人間の目には単一の素早い動きのように見えるかもしれないが、実際には鳥はいくつかの動作を行わなければならない。離陸は足で踏み出して空中に上がることから始まり、羽ばたいて前進運動（推力）を生み出し、獲物を追いかけ、空中で方向転換して戻って飛び、最後に羽ばたいて止まり木に着地する。鳥が昆虫を捕食する場合、その獲物は生物学的エネルギー収支の観点から見れば十分に大きくなければならない。言い換えれば、鳥は食物の追跡に消費するエネルギーよりも多くのエネルギーを食物から摂取しなければならない。そのため、ヒタキ科の鳥は、ブヨのようなより小さな昆虫よりも、ハエのような中程度の大きさの昆虫を好む傾向がある。^[9]

森林生息地や、突撃したり木の枝から枝へと移動したりするために短時間の飛行を必要とするその他の環境に生息する鳥にとって、短く丸い翼は、狭い場所での機動に必要な素早い羽ばたきに適している。より開けた環境に生息し、ハチなどの大型昆虫を追うキングバードやハチクイなどの鳥は、より長く尖った翼の恩恵を受け、^{[4]より効率的で、より多くの}揚力を生み出し、より少ない抗力を生み出す。完全に開けた空間を滑空するツバメやアマツバメは、さらに長い翼を持っている。長く尖った翼のもう1つの機能は、これらの鳥が滑空中に素早くスムーズに方向転換できるようにすることである。翼端は小さな空気の渦を作り出し、その中で低い空気圧が翼端に追加の揚力を生み出す。^[16]さらに、長く二股に分かれた尾は、低速で飛ぶのに重要な追加の揚力、安定性、操縦能力を提供します（アマツバメは非常に速く飛ぶことができますが、空中の昆虫を捕まえるためには実際には比較的ゆっくり飛ぶ必要があります）。^[9]実際、アマツバメは飛ぶのに非常に適応した体を持っているため、枝に止まったり地面に降りたりすることができないため、岩の多い崖などの断崖、滝の後ろ（北米のクロアマツバメ^[2]や南米のオオアマツバメ^{[17]がそうすることが知られています）、または}煙突アマツバメの場合のように煙突に巣やねぐらを作ります。

くちばしの大きさと形も重要である。落ち穂拾いに特化した鳥のくちばしに比べ、比較的大きく幅広のくちばしは、ハチやハエなどの大きな昆虫を捕らえるのに理想的である。^[4]一部のヒタキ科の鳥のくちばし近くに剛毛（口毛）があるのは、昆虫を捕らえるための適応である可能性がある。科学者はその機能については確信が持てないが、目を保護するのに役立つかもしれない^[4]あるいは、実際に獲物の位置に関する感覚情報を鳥に提供するのに役立つかもしれない。^[16]ツバメ、アマツバメ、ヨタカは大きなくちばしを持っていないが、口が大きく開いている。一部のヨタカ科の鳥もくちばしの周りに剛毛を持っている（コモン・プアーウィルは持っているが、コモン・ヨタカは持っていない）。

異なる種類の鳥が同じ適応をしている場合でも、そのような類似性は必ずしも鳥類の種間の家族関係を示すものではありません。むしろ、それらは収斂進化の結果です。たとえば、近縁ではないいくつかの科のヒタキ類の間には、体の大きさ、形、および色が著しく類似しています。アジアヒタキ（旧世界ヒタキ科）、新世界のアカシアヒタキ（ティランニダエ科）、およびフィジー固有のスレートオオカバマダラ（オオカバマダラ科）です。3種とも、食料の一部または全部をハエ捕りで獲得しています。^{[2] [5] [18]しかし、これら3科は}鳴禽類の進化系統樹の別々の枝に属し、約6千万年前と9千万年前に2つの分岐イベントで分岐し、世界のさまざまな地域で独立して進化を続けました。^[19]同様に、アマツバメとツバメの類似性から、かつて博物学者は両者が近縁であると結論付けましたが、現在では両者は無関係であり、同じ生活様式が同じ適応をもたらしたことが立証されています。^[20]

温帯気候で​​は、飛翔昆虫を食料源として利用できるかどうかは季節によって異なり、繁殖期にこの食料源に頼る多くの鳥が冬に渡りをする理由はおそらくこれである。 ^[4]渡りは鳥の好む食料の入手可能性に合わせて行われる。例えば、イギリスでは、渡りをするツバメはアマツバメよりも春に早く到着することが観察されているが、これはアマツバメが餌とする小さな昆虫が後から豊富になることと相関している。^[9]天候も飛翔昆虫の入手可能性に影響を与える。例えばツバメは昆虫がいる場所に行かざるを得ず、天候によっては獲物の選択を調整したり、別の場所で獲物を探さざるを得なくなったりする。^[20]

特定の種類の空中昆虫を食料源として好むことは、集団行動やコロニー行動と縄張り意識に相関しているようだ。本来局所的に密集している群がる昆虫を利用する鳥にとって、コロニー繁殖は成功する戦略となり得る。一例として、北アメリカ西部の崖ツバメが挙げられる。その近縁種のツバメは、群がらない大型の昆虫を狩り、より孤独な性格である。^[20]

熱帯地方に生息する特定のタイランチョウは、アジアのオウチュウの一部と同様に、混合種の餌探しの群れに加わる。そのような群れは飛翔中の昆虫をかき乱し、素早く攻撃して捕獲することができる。^[16]