オジロシカにおけるSARS-CoV-2

2021年にUSDAの研究者らが採取した血液サンプルでは、​​採取されたオジロジカの40％にSARS-CoV-2抗体の証拠が見られ、ミシガン州では67％、ペンシルベニア州では44％と最も高い割合だった。^[1]ペンシルベニア州立大学とアイオワ州の野生生物当局によるその後の研究では、2020年4月から2021年1月までに採取されたアイオワ州のシカの最大80％が、以前の感染からの抗体だけでなく、活動性SARS-CoV-2感染の検査で陽性反応を示したことが示された。国立獣医サービス研究所によって確認されたこのデータは、オジロジカがコロナウイルスの自然宿主となり、最終的に人間に再感染する可能性のある「変異体工場」となっている可能性があることを科学者に警告した。^[2]

2022年3月の動物モニタリングに関する共同声明で、世界保健機関（WHO）、国連食糧農業機関（FAO）、国際獣疫事務局（OIE）は、新たに形成された野生動物のリザーバーの例としてオジロジカを具体的に挙げた。^[3] 2023年8月の研究ではこの主張が裏付けられたようで、都市部だけでなく、人からシカへの感染の可能性が低い農村部でもシカのSARS-CoV-2陽性率が高いことが示された。同じ研究では、SARS-CoV-2はオジロジカで加速的に進化し、人間のウイルス進化の3倍の速度で進化するとも指摘されている。^{[4] [5]}オジロジカはまた、人間よりもはるかに長く活動性感染を維持し、感染は6〜9か月続く。^[6]

感染したシカは、5～6日間鼻水や糞便を介してウイルスを排出し、排泄物と混ざった食べ物を嗅いだり、鼻をこすり合わせたり、一夫多妻制をとったり、塩舐めを分け合ったりするなど、ウイルスの拡散につながる行動を頻繁に行う。^[7]ヒトの感染経路と同様に、SARS-CoV-2はシカの上気道内で発生し、複製され、特に鼻の構造に重点が置かれます。シカの扁桃腺、リンパ節、中枢神経系組織でも感染が確認されています。^[8]

繁殖や狩猟のためにシカを密集させて飼育する飼育施設では、極めて高いレベルの感染が見られ、ある施設では活動性感染率が90%を超えています。^[9]

オジロジカはSARS-CoV-2のリスクがある人間と同様のACE2受容体を持っているが、同様に細胞レベルの感受性を持つノロジカ、アカシカ、ダマジカなどのヨーロッパのシカ種は、 COVID-19パンデミックの最初の2年間に現在または過去に感染した症例を示していなかった。ヨーロッパの検査データによると、北米のオジロジカの個体群密度の高さと頻繁な人間との接触が、米国とカナダ全土での流行につながった独特の要因であることが示唆されている。^[10]

2021年にオハイオ州立大学が行った研究では、人間が少なくとも6回にわたってオジロジカにSARS-CoV-2を感染させており、研究対象となったシカは当時の人間には珍しい6つの変異を有していたことが示された。^[11]

ペンシルベニア州の検査データによると、2021年11月に、アルファ変異株のゲノムがオジロジカの体内で発見されたが、これはヒトの優勢株ではなくなったずっと後のことだった。^[10]これは、ニューヨーク州でアルファ株とガンマ株の両方に関して同様の調査結果が出たことから、変異株はヒトとの直接的または間接的な接触による再感染を必要とせずに、シカの中で独立して進化し続けていたことを示唆している。ヒトではほとんど姿を消していたこれらの古い変異株は、野生のシカの個体群で観察された最新のヒト株よりも遺伝的に分岐していることがさらに示され、シカがヒトとは大きく異なる経路でSARS-CoV-2の系統を支えていたことを実証した。^[12]カナダの研究者も同様に、野生のシカの個体群で古いアルファ変異株とデルタ変異株を観察し、これまで英国の人々の間でしか観察されていなかったシカの間で循環している株についても説明した。^[13]

2021年12月に開始されたニューヨーク市スタテン島のオジロジカの個体群に関する研究では、野生のシカがすでにオミクロン変異体に感染していたことが判明した。この変異体は最近になって人間の間で流行し始めたばかりだった。感染が進行しているシカの1頭は以前から高いレベルの抗体を持っていたことから、シカは継続的にSARS-CoV-2に再感染する可能性があることが示唆された。^[14]

2022年初頭、カナダの研究者らは、2021年11月から12月にかけてオンタリオ州のオジロジカを対象に行った研究で、新たなSARS-CoV-2変異体を発見し、「オンタリオWTD系統群」と名付けたと発表した。この新たなCOVID変異体は、地元のシカと濃厚接触した人物にも感染しており、シカからヒトへの感染の初の事例となる可能性がある。[ ^{15] [16]}このウイルス系統群の近縁種が最後に確認されたのは、10～12か月前、ミシガン州の国境を越えたヒトとミンクの間でだった。研究者らは、元のウイルスと比較してWTDに76の変異が見つかったことから、この変異体は中間動物宿主内で発生し、そのプロセスによってこれほどまでに高いレベルの相違が蓄積されたと考えた。^{[17] [10]}

ミシガン州で発生した先祖ミンクからヒトへの感染では、動物からヒトへの感染の証拠も示され、2020年後半に発見された4人の感染者はほとんど公表されず、数か月後の2021年3月に米国疾病予防管理センター（CDC）によって発表された。CDCは、同様のミンクからヒトへの感染事例がすでにヨーロッパで記録されていたため、調査結果は「驚くべきものでも予想外のものでもない」と述べて、自らの決定を擁護した。^[18]ミシガン州のミンク系統に感染した2人はミンク農場との関連は知られていないが、病気の発症日または発症に近い日に狩猟中にオジロジカと最近接触したと報告していた。^[19]

2022年後半、科学者たちは、ミンクとシカの共感染中にオミクロン変異を獲得し、いわゆる「デルタクロン」の流出イベントの可能性を秘めたデルタ株AY.103などの残存デルタ株の監視を継続しました。これらのハイブリッド株は、デルタの致死率の上昇とオミクロンの伝染力の強化を組み合わせる可能性があります。^[20]

2021年11月から2022年4月にかけて行われた研究では、人間からオジロジカへの「独立した流出事例」が109件明らかになったが、ゲノム解析では、ヒトのSARS-CoV-2株がシカに流出し、再び人間に流出し、その後再びシカに流出したという二重の流出事例が3件あったことが示唆された。一方、オジロジカのサンプルが収集された州では、18のサンプルは、ヒトの間で循環している「遺伝的に近い」SARS-CoV-2の配列にまで遡ることができなかった。^{[21] [22]}

2021年11月から2022年10月にかけて米国農務省がオジロジカの生息域のほぼ全域を占める29州を対象に実施した調査では、米国の生息域全体でシカの感染が広範に及んでいたものの、パンデミックの最初の2年間の測定結果と比較すると、活動性感染者数は減少していたことが示された。研究者らは、活動性感染者数の減少は、サンプル採取時の感染の季節変動や、最近のオミクロン株のシカ類伝染率にも関連している可能性があると警告した。^[23]感染後わずか1週間で急速な抗体生成、つまり抗体の発現が起こる可能性があることから、ヒトとシカの間での病気の流出と逆流を特定し、管理するための感染経路と方法についての研究を継続する必要があることが示唆された。^[23]

ユタ州の野生生物当局は、2021年11月から12月にかけての現地調査で、ミュールジカで初のSARS-CoV-2感染例が検出されたと発表した。数頭のシカは明らかにSARS-CoV-2抗体を持っていたが、モーガン郡のメスのシカはデルタ変異株に感染していた。^[24]ミュールジカと交尾して雑種化することができるオジロジカは、少なくとも2000年代初頭からモーガン郡やその他のミュールジカの伝統的な生息地に移動している。^[25]カナダはオジロジカ以外のシカ科動物にも検査を拡大し、オジロジカとミュールジカの両方が米国で2種の間で循環している同じ変異株に対して陽性反応を示したが、ヘラジカとムースには感染が見られなかったことがわかった。^{[13] 2021年までに、}カリフォルニア西部のミュールジカはすでに感染していた。^[26] USDAの研究によると、オジロジカと同様に、ミュールジカも生きたSARS-CoV-2ウイルスを排出することができ、したがって他の動物に感染させる同様の能力を持っていることが判明した。^[27]

2023年に発表された研究では、アイルランドのダブリンに生息するヨーロッパダマジカが、北米以外でSARS-CoV-2に感染した最初のシカであることが示されました。^[28]

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