キアンシャノスクス

キアンシャノスクス 時間範囲:暁新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	主竜類
注文：	ワニ
属:	†キアンシャノスクス ボーマン他、2022
種：	† Q. ヤングイ
二名法名
†キアンシャノスクス・ヤングイ ボーマンら、2022

キアンシャノスクス（Qianshanosuchus）は、中国の千山盆地の暁新世に基底的ワニ類の属である。不完全な頭骨と下顎の一部を含む化石は、幼体のワニに通常見られる様々な特徴と、新属の設立に使用された様々な独特な特徴を示している。これは、これまでアリゲロイドと扁頭骨類しか産出していなかった中国の暁新世から現在知られている最初のそして唯一の基底的ワニ類である。この地域に存在し、アシアトスクス属の種の基底に位置することから、ワニ類がアジアからヨーロッパに分散したという考えが支持される。キアンシャノスクスには、 Qianshanosuchus youngi という1種のみが含まれる。 ^[1]

キアンシャノスクスは、IBCAS QS15という不完全な頭骨と下顎骨の一部からなる標本1点のみで知られている。ホロタイプが小さいことと、いくつかの解剖学的特徴から、幼体の標本であると考えられる。標本は、ベルギーと中国の研究者の合同探検隊によって、中国の千山盆地にある下楼村の近くで収集された。標本の準備はベルギー自然科学博物館が担当し、化石は中国科学院植物学研究所が管理した。^[1]

属名は千山盆地とギリシャ語で「ワニ」を意味するsuchusに由来する。種名は楊中堅（別名Chung-Chien Young）にちなんで名付けられた。^[1]

キアンシャノスクスの頭骨は小さく、吻端から頭蓋骨後部までの長さはわずか 9.7 cm (3.8 インチ) で、これはこの標本が幼体のものであることを示す特徴の 1 つです。頭蓋骨に開けられた第 5 脳神経の穴である上顎孔は、著しく拡大しています。鱗状骨と頭頂骨が接する縫合部は隆起部に位置し、頭頂骨と後頭上骨には鋭い切痕が伸びており、後頭上骨は頭蓋表に大きく露出しています。眼窩の背側縁は隆起しており、下顎骨では骨の外側に突出した隆起部が上角骨に見られます。 ^[1]

前上顎骨の5本の歯のうち、最後の1本だけが保存されており、表面は滑らかで、隆起は見られない。前上顎骨にはこの歯しか存在しないが、歯槽の大きさから判断すると、顎のこの部分では3番目と4番目の歯が最も大きかった。上顎骨には歯槽が6本しか保存されていないが、その大きさと骨の残りの部分の保存状態の悪さから判断すると、この動物は生前、8本から16本の上顎歯を持っていた可能性が高い。保存されている歯は、上顎骨の第1、第2、第3、第5、そしておそらく第9番目の歯であると考えられている。それらはすべて唇側に（外側に）角度がついており、わずかに横方向に圧縮されている。これは幼少のワニによく見られるが、成体の平頭ワニにも見られる。^[1]

頭蓋骨の他のいくつかの特徴も、キアンシャノスクスを構成する物質が幼体のものであったことを示している。これには、頭蓋骨全体と比較した眼窩の相対的な大きさや、同様に頭蓋骨全体の幅と比較した頭蓋台の大きさが含まれる。全体として、眼窩は頭蓋骨の幅の4分の3、長さの4分の1を占める。上側頭窓は現生種の幼体で見られるように浅く間隔が広く、頭蓋骨には成体のワニに典型的な顕著な装飾がなく、歯、前頭骨、その他の要素に関連するさまざまな特徴も同様に、標本が死亡した時点でまだ成熟していなかったことを示唆している。しかし、これらの可変的な特徴にもかかわらず、キアンシャノスクスの特徴と見なされるものは、現代のワニの個体発生の影響を受けないと判断された。唯一の例外は、眼窩の上向きの縁です。これは、種によっては変化しませんが、他の種では加齢とともに消えます。^[1]

Qianshanosuchusと他のワニ類との関係を決定するために、Boerman らは 2 つの異なるデータセットを使用しました。Shanら(2021) のマトリックスは、アジアのワニ類を広範囲にカバーしていることから、最初のデータセットとして選択されました。一方、2 番目のマトリックスである Rio と Mannion (2021) は、Shan のデータセットと比較して、一連の追加の利点と欠点を提供します。Rio と Mannion には、より簡略化されたコーディングとより客観的な表現を含むいくつかの追加特性が含まれていました。ただし、前者とは異なり、このデータセットには、基底的なワニ類やほとんどのオリエンタロスクス類は含まれていませんでした。その後、2 つのマトリックスは、ワニ類の内部関係を復元する方法において著しく異なります。Shanらトミストミナエ科は基底的なガビアロイド上科よりもワニ科に近い独立したグループとして復元され、一方他のデータセットではトミストミナエ科とガビアリン科がアリゲーター科よりも派生した系統群を形成していることが示されている。^[1]

Qianshanosuchusの標本は幼体のものと考えられているため、両方のマトリックスは、年齢とともに変化する特徴を考慮するために、状況を変えて複数回使用された。最初の分析ではデータセットをそのまま使用したが、追加のテストでは、Qianshanosuchusから幼体の特徴を削除するか、アメリカアリゲーターとナイルワニの幼体標本のデータを含めた。Shanらのマトリックスを使用すると、 Qianshanosuchus は一貫して、Asiatosuchusのさまざまな種よりも派生の少ない Crocodyloidea の基底メンバーとして回復された。この結果は、幼体の特徴を含めても変わらなかった。同様に、Rio と Mannion のマトリックスによって形成された結果では、 Qianshanosuchusの一般的な配置に幼体の特徴がほとんど影響しないことが示された。以前のテストとは異なり、ここでは分類群は Crocodyloidea の外側に配置され、 Longirostres (ワニ上科とガビア上科で形成されたクレード) の外側にも配置された。このデータセットでは、形成された系統群の正確な関係は分析ごとにわずかに異なるものの、一貫してアジアトスクスと一致していることが判明しました。 ^[1]

Boerman らは、異なるワニの系統群の正確なトポロジーは分析とマトリックス間で異なるものの、Qianshanosuchus は基底的なワニ上科と一般的に考えられている分類群と一貫して類似性を示していると結論付けています。彼らは、Rio と Mannion のマトリックスから生じる異なる結果は、それらの比較的新しい時期に部分的に起因している可能性があると主張し、Qianshanosuchusを暫定的にCrocodyloidea に割り当てています。以下の 2 つの系統樹は、幼体の特徴を考慮に入れるためにデータセットに変更を加えずに、それぞれShan ら (左) と Rio と Mannion (右) のマトリックスで復元された Qianshanosuchus の位置を示しています。^[1]

Qianshanosuchus は中国の暁新世で知られる最初の基盤的ワニ類であり、この系統群のこれまで最古のメンバーは中期始新世のAsiatosuchus grangeriで、これは約 1500 万年から 2000 万年後のことである。Shanらのマトリックスに従った系統発生解析では、 Qianshanosuchus は北米の後期白亜紀の 2 つの分類群であるProdiplocynodonとAlbertosuchusのすぐ基盤的であると示唆されている。これらの結果に従うと、アジアのQianshanosuchus はマーストリヒチアンのどこかの時点で北米の同族から分岐した必要があり、この仮説は中国の白亜紀のJiangxisuchusによって裏付けられる可能性がある。以前の解析では基盤的ワニ類とされていたが、 Qianshanosuchusの記載中にアリガトロイドとして発見された。いずれにせよ、この分散はベーリング陸橋を通じて起こった可能性があり、この陸橋はマーストリヒチアン期に露出していたと考えられる。始新世以前にもアリガトロイド類は北アメリカからヨーロッパに分散していたと示唆されているが、白亜紀のヨーロッパにワニ類がいないことを考えると、キアンシャノスクスの祖先はこの西ルートを通って中国に到着した可能性は低い。さらに、フランスとドイツから発見された「アジアトスクス」デプレッシフロンズと「アジアトスクス」ゲルマニクスとの関連性が回復したことは、少なくともシャンらのマトリックスを使用した結果に従えば、アジアからヨーロッパへのワニ類のさらなる分散を支持するものとなる。 「アジアトスクス」デプレッシフロンズは他のヨーロッパの種よりもアジアと北アメリカのアジアトスクス種に近いことが判明したため、ワニ類がヨーロッパに複数回分散した可能性もある。^[1]