Loading article…
| 光依存性プロトクロロフィリド還元酵素 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 識別子 | |||||||||
| EC番号 | 1.3.1.33 | ||||||||
| CAS番号 | 68518-04-7 | ||||||||
| データベース | |||||||||
| インテンズ | IntEnzビュー | ||||||||
| ブレンダ | BRENDAエントリー | ||||||||
| エクスパス | NiceZyme ビュー | ||||||||
| ケッグ | KEGGエントリー | ||||||||
| メタサイク | 代謝経路 | ||||||||
| プリアモス | プロフィール | ||||||||
| PDB構造 | RCSB PDB PDBe PDBsum | ||||||||
| 遺伝子オントロジー | アミゴー / クイックゴー | ||||||||
| |||||||||
| 光非依存性プロトクロロフィリド還元酵素 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 プロクロロコッカス・マリヌス由来の暗所で機能するプロトクロロフィリド酸化還元酵素のヘテロ八量体の結晶構造。[1] | |||||||||
| 識別子 | |||||||||
| EC番号 | 1.3.7.7 | ||||||||
| データベース | |||||||||
| インテンズ | IntEnzビュー | ||||||||
| ブレンダ | BRENDAエントリー | ||||||||
| エクスパス | NiceZyme ビュー | ||||||||
| ケッグ | KEGGエントリー | ||||||||
| メタサイク | 代謝経路 | ||||||||
| プリアモス | プロフィール | ||||||||
| PDB構造 | RCSB PDB PDBe PDBsum | ||||||||
| |||||||||
酵素学では、プロトクロロフィリド還元酵素（POR）[2] [3]は、プロトクロロフィリドからクロロフィリドaへの変換を触媒する酵素です。これらはクロロフィルへの生合成経路に関与する酸化還元酵素です。[4] [5]
この種の活性を持つ構造的に無関係なタンパク質が 2 つあり、光依存性 (LPOR) と暗所依存性 (DPOR) と呼ばれます。光依存性およびNADPH依存性還元酵素は、短鎖脱水素酵素/還元酵素(SDR) スーパーファミリーの一部であり、植物や酸素発生型光合成細菌に見られます。 [6] [7]一方、ATP 依存性暗所依存性バージョンは、窒素固定酵素の 3 つのサブユニットとかなりの配列および四次構造類似性を示す 3 つのサブユニットからなる、まったく異なるタンパク質です。[8]この酵素は進化的に古い可能性があります。結合した鉄硫黄クラスターのために遊離酸素に非常に敏感で、大気中の酸素濃度が約 3% を超えると機能しません。[9]大酸化イベントに関連する進化圧力が光依存性システムの発達をもたらした 可能性があります。
光依存バージョン（EC 1.3.1.33）ではNADPHを使用します。
光非依存型または暗期型（EC 1.3.7.7）ではATPとフェレドキシンが使用される：[10] [11] [12]
- プロトクロロフィリド a + 還元フェレドキシン + 2 ATP + 2 H2O = クロロフィリド a + 酸化フェレドキシン + 2 ADP + 2 リン酸
光依存
光依存型は、プロトクロロフィリド還元酵素という正式名称を持っています。系統名はクロロフィリド-a :NADP+ 7,8-酸化還元酵素です。よく使われる他の名称には、 NADPH2-プロトクロロフィリド酸化還元酵素、 NADPH-プロトクロロフィリド酸化還元酵素、NADPH-プロトクロロフィリド還元酵素、プロトクロロフィリド酸化還元酵素、プロトクロロフィリド光酸化還元酵素などがあります。
LPORは、わずか3つしか知られていない光依存性酵素の1つです。この酵素は、NADPHからの直接的な局所的水素化物転移と、定義された構造経路に沿った長距離のプロトン転移を介して、光依存性のプロトクロロフィリド還元を可能にします。 [13] LPORは約40kDaのモノマー酵素であり、その構造はX線結晶構造解析によって解明されています。これは、アルコール脱水素酵素を含むSDRスーパーファミリーの一部であり、ロスマンフォールドNADPH結合部位と基質特異的C末端セグメント領域で構成されています。プロトクロロフィリド基質は、結合したNADPHのニコチンアミド末端近くの空洞に結合すると考えられています。 [7] [13] LPORは主に植物と酸素発生型光合成細菌、および一部の藻類に見られます。
光に依存しない
光非依存型は、フェレドキシン：プロトクロロフィリド還元酵素（ATP依存性）という正式名称で呼ばれています。系統的には、ATP依存性フェレドキシン：プロトクロロフィリド-a 7,8-酸化還元酵素として知られています。一般的に使用されている他の名称には、光非依存型プロトクロロフィリド還元酵素や暗所作動型プロトクロロフィリド還元酵素（DPOR）などがあります。
DPORは窒素固定酵素ホモログ[8]であり、窒素固定酵素および下流のクロロフィリドa還元酵素（COR）とほぼ同じ全体的な構造配置を採用しています。この酵素は、触媒ヘテロ四量体と2つの一時的に結合したATPase二量体（右）で構成されています。[14]窒素固定酵素と同様に、還元機構はATPaseドメインの鉄硫黄クラスターからの電子移動に依存し、触媒ヘテロ四量体上の二次クラスターを経由し、最終的にプロトクロロフィリド結合活性部位（窒素固定酵素とは異なり、 FeMocoを含まない）に移動します。還元に必要な入力は窒素固定酵素反応よりもはるかに少なく、2電子還元と4ATP当量のみが必要であるため、過剰活性を回避するために自己阻害機構が必要になる場合があります。[15]
DPORは、構造中に 2番目のビニル基（エチル基の代わりに）を持つ化合物を基質として用いることもできる。その場合、反応は
- 3,8-ジビニルプロトクロロフィリド + 還元フェレドキシン + 2 ATP + 2 H 2 O 3,8-ジビニルクロロフィリドa + 酸化フェレドキシン + 2 ADP + 2 リン酸
この酵素は光合成細菌、シアノバクテリア、緑藻類、裸子植物に存在します。[4] [16]
参照
参考文献
- ^ PDB : 2ynm ; Moser J, Lange C, Krausze J, Rebelein J, Schubert WD, Ribbe MW, Heinz DW, Jahn D (2013). 「ADP-アルミニウムフッ化物安定化プロトクロロフィリド酸化還元酵素複合体の構造」Proc Natl Acad Sci USA . 110 (6): 2094–2098. Bibcode :2013PNAS..110.2094M. doi : 10.1073/pnas.1218303110 . PMC 3568340 . PMID 23341615.
- ^ Griffiths WT (1978). 「単離エチオプラスト膜によるクロロフィリド形成の再構成」Biochem. J. 174 ( 3): 681–92. doi :10.1042/bj1740681. PMC 1185970. PMID 31865 .
- ^ Apel K, Santel HJ, Redlinger TE, Falk H (1980). 「大麦 (Hordeum vulgare L.) のプロトクロロフィリドホロクロム NADPH:プロトクロロフィリド酸化還元酵素の単離と特性」Eur. J. Biochem . 111 (1): 251–8. doi : 10.1111/j.1432-1033.1980.tb06100.x . PMID 7439188.
- ^ ab Willows, Robert D. (2003). 「プロトポルフィリンIXからのクロロフィルの生合成」。Natural Product Reports . 20 (6): 327–341. doi :10.1039/B110549N. PMID 12828371.
- ^ Bollivar, David W. (2007). 「クロロフィル生合成の最近の進歩」.光合成研究. 90 (2): 173–194. doi :10.1007/s11120-006-9076-6. PMID 17370354. S2CID 23808539.
- ^ 野俣次郎;近藤 亨溝口正；民明 均；伊藤茂；藤田裕一（2015年5月） 「暗所で作動するプロトクロロフィリド酸化還元酵素は、バクテリオクロロフィル生合成において鉄硫黄クラスターによって基質ラジカルを生成する」。科学的報告書。4 (1): 5455.土井:10.1038/srep05455. ISSN 2045-2322。PMC 4071322。PMID 24965831。
- ^ ab Dong, Chen-Song; Zhang, Wei-Lun; Wang, Qiao; Li, Yu-Shuai; Wang, Xiao; Zhang, Min; Liu, Lin (2020-04-14). 「シアノバクテリアの光依存性プロトクロロフィリド酸化還元酵素の結晶構造」。米国科学 アカデミー紀要。117 (15): 8455–8461。doi : 10.1073 / pnas.1920244117。ISSN 0027-8424。PMC 7165480。PMID 32234783。
- ^ ab 藤田雄一、カール・E・バウアー（2000）。精製BchlおよびBchN-BchBサブユニットからの光非依存性プロトクロロフィリド還元酵素の再構成。J. Biol. Chem.、Vol. 275、Issue 31、23583-23588。[1]
- ^山崎 誠、野又 淳、藤田 勇 (2006) シアノバクテリア Leptolyngbya boryanaにおけるクロロフィル生合成における 2 つのプロトクロロフィリド還元酵素の異なる作動と環境酸素濃度への応答植物生理学、2006、142、911-922 [2]
- ^ Fujita Y, Matsumoto H, Takahashi Y, Matsubara H (1993年3月). 「シアノバクテリアPlectonema boryanumにおけるクロロフィル生合成に関与するnifDK様遺伝子（ORF467）の同定」. Plant & Cell Physiology . 34 (2): 305–14. PMID 8199775.
- ^ Nomata J, Ogawa T, Kitashima M, Inoue K, Fujita Y (2008年4月). 「暗期プロトクロロフィリド還元酵素のNBタンパク質（BchN-BchB）は酸素耐性Fe-Sクラスターを含む触媒成分である」. FEBS Letters . 582 (9): 1346–50. doi : 10.1016/j.febslet.2008.03.018 . PMID 18358835.
- ^ 村木直也、野俣純、江畑和也、溝口隆、柴隆、民秋弘、他。 (2010 年 5 月)。 「光非依存性プロトクロロフィリド還元酵素のX線結晶構造」。自然。465 (7294): 110-4。Bibcode :2010Natur.465..110M。土井：10.1038/nature08950. PMID 20400946。S2CID 4427639 。
- ^ ab Zhang, Shaowei; Heyes, Derren J.; Feng, Lingling; Sun, Wenli; Johannissen, Linus O.; Liu, Huanting; Levy, Colin W.; Li, Xuemei; Yang, Ji; Yu, Xiaolan; Lin, Min (2019-10-31). 「クロロフィル生合成における酵素光触媒の構造的基礎」. Nature . 574 (7780): 722–725. Bibcode :2019Natur.574..722Z. doi :10.1038/s41586-019-1685-2. ISSN 0028-0836. PMID 31645759. S2CID 204849396.
- ^ Moser, Jürgen; Lange, Christiane; Krausze, Joern; Rebelein, Johannes; Schubert, Wolf-Dieter; Ribbe, Markus W.; Heinz, Dirk W.; Jahn, Dieter (2013-02-05). 「ADP-アルミニウムフッ化物安定化プロトクロロフィリド酸化還元酵素複合体の構造」。米国科学アカデミー紀要。110 ( 6 ) : 2094–2098。Bibcode :2013PNAS..110.2094M。doi : 10.1073 / pnas.1218303110。ISSN 0027-8424。PMC 3568340。PMID 23341615。
- ^ Corless, Elliot I.; Saad Imran, Syed Muhammad; Watkins, Maxwell B.; Bacik, John-Paul; Mattice, Jenna R.; Patterson, Angela; Danyal, Karamatullah; Soffe, Mark; Kitelinger, Robert; Seefeldt, Lance C.; Origanti, Sofia (2021年1月). 「BchLの柔軟なN末端は、[4Fe-4S]クラスターとの相互作用を介して活性を自動阻害し、ATP結合時に放出される」. Journal of Biological Chemistry . 296 : 100107. doi : 10.1074/jbc.RA120.016278 . PMC 7948495 . PMID 33219127.
- ^ Bollivar DW (2006 年 11 月). 「クロロフィル生合成の最近の進歩」.光合成研究. 90 (2): 173–94. doi :10.1007/s11120-006-9076-6. PMID 17370354. S2CID 23808539.
米国国立医学図書館の医学主題標目表(MeSH) にあるフェレドキシン:プロトクロロフィリド+還元酵素+(ATP 依存性)