パキポディウムの生息地は、西マダガスカルと南アフリカ の一部にある、一般的に乾燥した岩だらけの霜の降りない地域にある、孤立した特殊な微小環境ニッチで構成されています。パキポディウム種は、地域の生態学的、生物的植生帯に無関心であることが多く、このことがパキポディウムの形態や構造の一部を説明する事実となっています。大規模な植生帯は、乾燥したニッチがより大きな湿潤な生物群系に埋め込まれている可能性があるという意味で、パキポディウムの微小環境とは無関係な場合があります。
パキポディウム属の植物のほとんどは岩生種で、岩の露頭、急な丘、インゼルベルクやコピエといった、浸食に耐えて平坦地や緩やかな傾斜地に孤立して立つ岩塊に生育し、時には森林の樹冠の上にも見られます。岩の露頭、急な丘、インゼルベルクは、地域の一般的な気候とは異なる微気候条件を作り出します。
パキポディウムの生息地は、たとえ湿潤前帯の生物群系に存在していても、乾燥した生態学的環境であると考えられています。これは、この分類群の地形的位置と微気候条件が、景観内のより広範な生態学的条件とは大きく異なるためです。湿潤前帯の生物群系とは、森林や山地など、優占する植物形態と支配的な気候によって主に特徴づけられる、地域的な生物群集の湿潤地帯のことです。これらの生態学的孤立地帯では、植物相は周囲のより広い植生帯とは大きく異なり、微環境条件の影響を受けるより小さな直接的な領域が定義されます。より広い植生域では、これらの「乾燥した孤立地帯」におけるこれらの植物の孤立は、長期間の降雨がない期間に非常に顕著になります。
岩場、急斜面、インゼルベルクに生育する植物は、湿度の変動、強風、極端な気温にさらされます。これは、岩場やインゼルベルクの場合、植物は通常、土壌が浅く、景観の中に露出していることが多い岩の割れ目に生育しているためです。 パキポディウム属は、 P. bispinosumとP. succulentumを除いて、通常は霜の降りない地域に生育します。後者の2種は、-10 ℃に達する冬の気温にも耐えることができます。
パキポディウムの生物型が存在する地域は、(a)海抜0メートルから2000メートルの間に位置し、(b)気温の影響によって規定される。例外なく、すべてのパキポディウムは日当たりの良い乾燥した生息地を好む。湿潤な森林からほぼ完全に排除されているが、湿潤な森林の樹冠の上に「インゼルベルク」がそびえ立っている場合は例外である。これは、パキポディウムが大型の植生タイプよりも微小環境に適応している例である。
極度の干ばつに特別な適応を持つ植物だけが、露出した岩場の生息地で生き残ることができる。特別な形態的適応を持つ植物は、このような乾燥した、干ばつに強い、露出した微小環境の厳しさに耐えられる子孫を生み出す。パキポディウムは、このような環境に適応するために2つのメカニズムを利用している。
場合によっては、 P. bispinosumやP. succulentumのように、太い幹が地中性で地下に存在することもある。
岩の露頭や孤立峰では、パキポディウム属の植物は、これらの岩の割れ目や隙間に根を張ります。多肉質ではない根は、これらの隙間に堆積した土壌や腐植土に深く伸びていきます。このような地質構造では、岩の割れ目に水がすぐに溜まり、かなり深く浸透します。このような条件下では蒸発が非常に少ないため、集められた水のほとんどがそのまま残ります。したがって、岩の表面からの流出が少なく、割れ目に十分な量の細かい土壌が堆積し、それが水分を保持する限り、岩質の基質は生育環境に水分を供給します。このような条件下では、パキポディウムは幹に十分な水分を蓄えることができ、5ヶ月以上の乾燥期間にも容易に耐えることができます。
インゼルベルクはアンゴラで非常に一般的で、ナミビア、ジンバブエ、西マダガスカルに広がっています。インゼルベルクは、周囲とは劇的に異なる植物群落を支えることが実証されています(Rapanarivo、1999a)。パキポディウムの種子散布について知られていることはわずかですが、散布効果は一連の露頭とインゼルベルクの景観に限定されています。パキポディウムの種子散布は風によって行われるため、散布対象は露頭とインゼルベルクであると考えられます。しかし、Rapanarivoらによると、このタイプの散布は属にとって最良の方法ではないかもしれません。Rapanarivoの研究では、実生は遠く離れた露頭やインゼルベルクではなく、おそらく十分に定着している「母」植物の周囲に発生する傾向があると示唆されています。この結論を裏付ける証拠として、カンドレホからザザフォツィにかけてのP. densiflorumの分布が挙げられます。これらの地域では、種子がインゼルベルクと露頭の間に落ちています。その他の例としては、 P. eburneum、P. windsorii、P. inopinatum、P. decaryiなどがありますが、いずれの場合も種子の分布は限定的です。これは、風が必ずしも宿主植物から種子を遠くまで運ぶとは限らないためです。
基質は、微小環境の「乾燥島」の形成において重要な役割を果たします。例えば、日光にさらされた岩の上の植生は、50 ℃(122 °F)から60 ℃(140 °F)という、ほぼ致命的な温度に達することが記録されています。黒色の岩の基質は、こうした微小環境の中で最も高温になる傾向があります。しかし、砂岩でさえもこの熱条件から免れることはできず、日中には60 ℃(140 °F)に達することもあります。パキポディウム の微小環境条件におけるこの要因により、多くの植物は、土壌や腐植が堆積した岩の割れ目に生息することになります。
パキポディウムが遭遇するその他の基質には、(マダガスカルでは)中生代の石灰岩、花崗岩、片麻岩、砂岩、珪岩、砂、片岩、第三紀の石灰質岩、砂壌土、玄武岩、砂質土壌、そして (アフリカ大陸南部では) 珪岩、砂岩、粘土、砂利、砂質土壌、ドロマイト、花崗岩片岩、玄武岩、石灰岩、流紋岩、砂と石、ドレライトなどがあります。
ラテライトを含む様々な深さの砂の基質には、 P. rutenbergainum、P. bispinosum、P. geayi、 P. lamerei 、 P. namaquanum、P. rosulatum、P. saundersii、P. succulentumなど、多くのパキポディウム属植物が生息しています。ラテライトは、熱帯および亜熱帯地域に見られる赤い残積土で、可溶性鉱物、水酸化アルミニウム、シリカが溶脱していますが、酸化鉄と水酸化鉄が依然として含まれています。
砂は浸透率が高いため、水を容易に蓄えることができます。非常に深い砂地では、浸透という別の問題が生じます。水がより深い不透水性の基質内に蓄積すると、パキポディウムは砂質の土壌で根を張ることができます。しかし、浅い砂質基質と深い砂質基質の両方で、パキポディウムは水を利用できます。浅い砂質基質では、パキポディウムは海に近い砂丘で生育します。例としては、マダガスカルのトゥリアール近郊のP. geayiや、北西部および西部の沿岸地域のP. rutenbergianumなどがあります。浅い砂地では、地下水位が高いため、パキポディウムは長い根系を伸ばすことができます。
水が深い砂質の基質にある場合、パキポディウムはラテライトの赤い土壌の上の砂の上に生育します。ラテライトは比較的透水性が低く、水を閉じ込めます。砂が深すぎなければ、マダガスカルのアンツォヒヒとアンカラファンツィカ付近のP. rosulatumとP. rutenbergianumは水源を利用できます。アンジャジャヴィ森林やマダガスカルの乾燥落葉樹林内 の他の場所では、パキポディウムは石灰岩のツィンギーの上で生育して繁栄しています。
パキポディウムは様々な基質で生育します。場合によっては、一部の種は1つの基質にしか生息しません。Pachypodium ambongense、P. decaryi、およびP. windsoriiは石灰岩にのみ生育します。P . brevicauleとP. eburneumは珪岩に限定されます。他の例では、種が複数の基質で生育できることが示されています。P . cactipes、P. densiflorum、およびP. horombenseは主に片麻岩と花崗岩に生息します。P . rutenbergianumは様々な基質で生育しますが、特に砂とラテライトに生育します。砂はP. geayiとP. rosulatumの基質となります。アフリカでは、P. namaquanumは花崗岩、珪岩、砂の3つの基質で生育できます。他の種も同様に、マダガスカルでは石灰岩、花崗岩、片麻岩、砂岩、珪岩、砂、片岩、石灰質三層岩、砂質土壌、玄武岩、砂壌土など、無数の多様な基質上で見られます。アフリカでは、基質は珪岩、砂岩、粘土、砂利、砂質土壌、ドロマイト、花崗岩、片岩、玄武岩、石灰岩、流紋岩、ドレライトなど多岐にわたります。分類群が基質に適応できる度合いが高いほど、その種が生息地の景観や気候の中でどれだけ特殊化しているかを示す指標となるようです。
Rapanarivoらは、マダガスカルの調査地点の半分のみでpH値を測定した。その結果、文献に記録されている土壌タイプのpH値に有意な差は見られなかった。
パキポディウム属の土壌は、 pH値が3.5~5の酸性土壌から、pH値が7~8の中性からアルカリ性土壌まで、幅広いpH範囲に適応します。片麻岩、花崗岩、珪岩に生育する種は酸性土壌に適応します。pH値が3.5~5を好む種は、 Pachypodium brevicaule、P. cactipes、P. densiflorum、P. eburneum、P. rosulatumです。石灰岩などの石灰質土壌に生育する種は、アルカリ性基質に適応します。pH値が4.5~7の酸性からほぼアルカリ性の土壌に生育する種は、P. lamereiとP. rutenbergainumです。P . meridionaleは中性土壌に生育します。また、酸性土壌とアルカリ性土壌の両方に耐えられる種もあります。P . sofienseはどちらの土壌条件でも見られます。 (特定の土壌pH条件下でのみ生育する種の場合、その酸性度またはアルカリ度を「模倣」した状態を維持することが栽培の成功に不可欠である。)
「乾燥地帯」または微小環境内では、パキポディウムの周囲の生物群集の植生の種類、酸性度、および直接的な酸性度の違いが、生息地のタイプを決定する上で重要な要素であるように思われる。
Rapanarivo らは、マダガスカル固有のPachypodiumの生育地の半分の土壌のpHレベルを測定した。pH はおよそ 3.5 ~ 7 の範囲である。pH レベルが 3.5 ~ 5 の厳密に酸性の土壌は、Pachypodium brevicaule、P. cactiples、P. densiflorum、P.eburneum、およびP. rosulatumに好まれた。次のレベルである、pH が 4.5 ~ 7 の酸性から塩基性の土壌は、 P. lamereiとP. rutenbergianumに適していた。pHレベルが 7 の中性の土壌には、P. meridionaleが生息している。P . sofiense は石灰質の土壌だけでなく、pH レベル 4 の酸性土壌にも生育する。P . lealii は、かなり肥沃な酸性土壌の、花崗岩の露頭に生育する。
アフリカ大陸本土では、パキポディウム属は、 P. bispinosum種 では海抜0メートルから、 P. lealii種では標高1600メートルまでの地域に生息することが知られています。マダガスカルでは、分布域はほぼ同じで、P. cactiples、P. geayi、P. rutenbergainumは海抜0メートルから、P. brevicaule は標高1900メートルに達し、これは事実上この属の分布上限となっています。
年間平均気温は、Pachypodium brevicaule、P. densiflorum、P. eburneum では約 13 °C (55 °F)であるのに対し、 P. decaryi、P. rutenbergainum、P. windsoriiでは 26.7 °C (81 °F)と大きく異なります。アフリカ大陸南部では、極端な気温はP. succulentum の生育地の -10 °C (14 °F)から、 P. bispinosum、P. lealii、P. namaquanumでは 45 °C (113 °F)にまで及びます。冬期には、アフリカ南東部の山岳草原では雪が降る可能性があります。重要なことに、アフリカのPachypodium属は、マダガスカルよりも気温変動幅の大きい生息地に生息しています。マダガスカルでは、ほとんどの種が生息する中央部で、時折霜が降ります。ある観測所では-2.6 ℃(27 °F)を記録し、別の観測所では-6.3 ℃(21 °F)の最低気温を記録した。マダガスカルの半乾燥地域では、最高気温が40 ℃(104°F)まで上昇することもある。
アフリカ大陸南部では、年間降水量はPachypodium namaquanum の 75 mm (2.95 インチ)からP. saundersiiの800 mm (31.50インチ) まで変動します。南アフリカとナミビアの西海岸では、年間降水量は 100 mm (3.94インチ)未満ですが、大西洋から来る霧が植物の多様性を維持する上で重要な役割を果たしています。一方、マダガスカルでは、P. geayi、P. lamerei、P. meridionaleの地域的な生息地では年間344 mm (13.54インチ) からP. baronii、P rosulatum、P. rutenbergianumでは1985 mm (78.15インチ)まで降水量があります。これらの降水量の低い値は、棘のある砂漠とマダガスカルの乾燥落葉樹林に当てはまり、降水量が多い地域は(東部)低地の熱帯雨林に当てはまります。パキポディウム属の降水パターンには共通点がほとんどありません。したがって、パキポディウム属の種の降水パターンは、大西洋とインド洋の影響、およびアフリカ大陸南部とマダガスカル島のさまざまな山脈と広大な平原に対する生息地の位置に依存します。この属に共通する点が1つあります。すべてのパキポディウムは多肉植物であり、幹と棘を利用して乾燥した気候に生息しています。
パキポディウム属は、アフリカ大陸とマダガスカルの乾燥地帯に生育する植物です。この属は、長期間の乾燥期がある地域に生育します。乾燥期間は、Pachypodium brevicauleでは 5 か月、 P. cactipes、P. geayi、P. lamerei、P. meridionaleでは 10 か月以上に及ぶことがあります。大西洋とインド洋が降雨に適した気候の形成に大きな役割を果たしていると考えられます。また、山脈の影響もパキポディウム属の生育環境に影響を与えている可能性があります。
パキポディウム属の化石記録は存在しないため、分類群間の共通祖先や現在の関係を分析することはできません。しかし、景観そのものの地質から、パキポディウム属の過去の自然史についていくつかの結論を導き出すことができます。地質学的歴史によれば、パキポディウム属やアロエ属、ユーフォルビア属、シッスス属、セサモタムヌス属、カランコエ属、アダンソニア属などの他の属は、マダガスカル島が南アフリカ大陸から分離する以前から存在していました。例えば、パキポディウム属やこれらの他の属は、マダガスカル島と本土の両方に分布しており、約6600万年前の白亜紀のゴンドワナ大陸の分離以前は、これらの属の個体群が景観内で連続していたことを示唆しています。
前述の通り、マダガスカルにおけるパキポディウムの多様性は、乾燥した気候と乾燥した景観の中で起こる加速的な進化の結果である。この加速には3つの要因が寄与している。
したがって、マダガスカルでは、極めて小さなスケールで、非常に異なる気候、景観、または環境における植物相の隔離の結果として、例外的な微小固有種(特定の生息地に固有の、または限定された種)が発生しています。パキポディウムも例外ではありません。その規模は非常に小さいため、場合によっては、この植物相の種分化の解像度は、例えば単一の花崗岩の露頭だけに限定されると考えられています。潜在的な生息地を維持するための努力は、マダガスカルの人々の経済発展の可能性と照らし合わせて検討する必要があります。保全は、種の正確な目録と、マダガスカルでまだ発見されていないパキポディウムの潜在的な生息地の理解にかかっており、高い優先事項となる可能性があります。