非スパイクニューロン

非スパイクニューロンは、中枢神経系と末梢神経系に位置し、感覚運動ニューロンの中継として機能するニューロンです。活動電位生成ニューロンの特徴的なスパイク動作は示しません。

非スパイク ニューラル ネットワークは、スパイク ニューラル ネットワークと統合され、感覚または運動反応を刺激すると同時に反応を調整できるという相乗効果をもたらします。

活動電位を介して信号を伝播するニューロンは豊富にあり、この特定の種類の伝達の仕組みはよく理解されています^{[要出典] 。スパイクニューロンは、}膜電位と呼ばれるニューロン特性の結果として活動電位を示します。動物のこれらの複雑なスパイクネットワークを研究することにより、特徴的なスパイク動作を示さないニューロンが発見されました。これらのニューロンは、スパイクニューロンが持つ膜電位を欠いているため、段階的電位を使用してデータを送信します。この伝達方法は、信号の忠実度、強度、および寿命に大きな影響を与えます。非スパイクニューロンは、特別な種類の介在ニューロンとして特定され、感覚運動システムのプロセスの中間点として機能します。動物は、非スパイクニューロンネットワークと、それが動物の情報処理能力とその全体的な機能において果たす役割についてさらに理解するための重要なモデルになっています。動物モデルは、介在ニューロンが方向と姿勢を調整する行動を調節することを示しています。^{[1] [2]}甲殻類やザリガニなどの節足動物は、これらのニューロンが有する調節役割、さらにはスパイク行動を示さないにもかかわらず調節される可能性について学ぶ機会を数多く生み出してきた。非スパイクニューロンに関する既知の情報のほとんどは、動物モデルから得られたものである。研究は、神経筋接合部と腹部運動細胞の調節に焦点を当てている。調節性介在ニューロンは、物理的に筋線維の隣に位置しており、何らかの方向づけ運動を可能にする神経線維を神経支配するニューロンである。これらの調節性介在ニューロンは通常、非スパイクニューロンである。^{[3]非スパイクニューロンの研究の進歩には、異なるタイプの介在ニューロン間の新たな区別の決定が含まれていた。これらの発見は、タンパク質}受容体サイレンシングなどの方法の使用によるものであった。特定の非スパイクニューロンネットワークの動物における非スパイクニューロンの特性に関する研究が行われており、これはヒトにも 当てはまる

非スパイクニューロンは、段階的電位を介して信号を伝達するニューロンです。その後の神経伝達物質の放出率は、合計入力の大きさと符号に直線的に相関しており、これにより、光受容体による光量子情報など、誘発刺激の特定の特徴を保持することができます。^[4]網膜における視覚処理の基本的な構成要素です。^[5]ノイズの影響を受けやすい場合があります。研究によると、これらのニューロンは、運動ニューロンネットワークの学習と調整に貢献する可能性があります。

スパイクニューロンと非スパイクニューロンは通常、同じ神経ネットワークに統合されていますが、それぞれに固有の特性があります。この 2 つのニューロン タイプの主な違いは、エンコードされた情報が中枢神経系または神経筋接合部などの介在ニューロンの部位に伝わる方法です。非スパイクニューロンは、活動電位を誘発することなくメッセージを伝わります。これは、非スパイクニューロンの膜の化学組成によるものと考えられます。非スパイクニューロンにはナトリウム用のタンパク質チャネルがなく、特定の神経伝達物質に対してより敏感です。段階的電位を伝わることで機能し、一部の神経筋接合部を調節します。スパイクニューロンは、従来の活動電位生成ニューロンとして知られています。^[4]

「介在ニューロン」は、感覚ニューロンでも運動ニューロンでもないが、脊髄後根神経節細胞を介して受信した信号の中間処理および伝達状態として機能するニューロンを指すために使用される名称である。 ^[3]これらの介在ニューロンの多くは、非スパイク特性を示すと思われる。非スパイクニューロンの信号伝達と信号伝達をより適切に定義するために、非スパイクニューロンにおける信号伝達の忠実度、速度、およびメカニズムを定性および定量化する多くの実験が行われてきた。より大きなグループである「介在ニューロン」に基づく分類があり、運動前非スパイクニューロンは後外側（PL）または前外側（AL）介在ニューロンと呼ばれ、AL介在ニューロンは染色に基づいて3種類の介在ニューロンに分けられる。PL介在ニューロンとAL介在ニューロンの最初の区別は、筋緊張の神経伝達物質であるGABAに対する反応である。また、染色反応も異なるため、迅速かつ的確な分類が可能です。^[6]

非スパイクニューロンの多くは神経筋接合部付近に見られ、カニの胸股関節筋受容器器官（TCMRO）などの特定の運動神経を支配する長い繊維として存在します。 ^[4]姿勢や方向行動の確立を助けることで、調節的な役割を果たします。これは、甲殻類や昆虫で集中的にモデル化され、これらの非スパイク神経経路を介して付属肢がどのように方向付けられるかを示しています。^[2]アマクリン細胞は、もう1つの主要なタイプの非スパイクニューロンであり、網膜が成熟すると、その生涯でスパイクニューロンから非スパイクニューロンに変換されます。これらは、出生前の発達中に分化する最初の細胞の1つです。目が開くと、これらの細胞はナトリウムイオンチャネルを脱ぎ捨て、非スパイクニューロンになります。スパイクニューロンとして確立された理由は、活動電位自体の使用によって網膜の成熟を助けるためであり、活動電位が運ぶ情報のためではないという仮説が立てられた。これは、発達の初期段階でスターバーストアマクリン細胞が同期発火を起こすことで裏付けられた。この研究ではウサギモデルを使用した。 ^[7]しかし、成体ウサギ網膜ではスパイクする広視野アマクリン細胞が特定されている。これらの細胞は網膜全体に 1 mm を超える突起を伸ばし、細胞体との間で樹状突起スパイクを活発に伝播させる^[8] さらに、スパイクする GABA 作動性一酸化窒素産生アマクリン細胞型 (nNOS-1 AC) がマウスで特定されており、ノイズの多い背景輝度の範囲を通して光から正確な特徴抽出を行う役割を果たしていると考えられている。^[9]

いくつかの研究では、これらの特定のニューロンによる信号伝達の不安定さにもかかわらず、信号強度の維持に非常に優れていることが示されています。研究によると、実験設定における一部の信号の信号対雑音比は、神経による伝播長5〜7mmで少なくとも1000、最大で10000になります。^[4]

これらの介在ニューロンはシナプスを介して互いに接続されており、少数（約 15 % のニューロン）は双方向の容量を示し、興奮性でした。これらのニューロンの約 77 % は、本質的に抑制性の信号を一方向に送信していました。これらの数字は、節足動物の運動制御システムの運動前要素をモデルにしたものです。それらは腹部に位置していました。シナプスはニューロン間のギャップとして知られており、複雑な電気化学的イベントのカスケードを通じて後続のニューロンを興奮または抑制する可能性のある神経伝達物質を介してメッセージの拡散を促進します。一方向のシグナル伝達を示す介在ニューロンの場合、実験的には興奮性刺激を受け取り、シナプス後細胞には抑制性シグナルが与えられます。2 つの細胞間の相互作用は調節的であり、最初の興奮性シグナルを持つシナプス前細胞は、抑制された後でもシナプス後細胞を媒介します。信号振幅は、変調が信号伝送に及ぼす影響を決定するために使用された。^[10]

非スパイクニューロンの信号伝達の最も保存された帯域幅である200Hzでの信号伝達速度は約2500ビット/秒で、信号が軸索に沿って伝わるにつれて速度が10～15%低下しました。スパイクニューロンは200ビット/秒で匹敵しますが、再構成はより大きく、ノイズの影響は少なくなります。他の帯域幅で保存された信号伝達を示す他の非スパイクニューロンもあります。^[4]

一部の非スパイクニューロンは神経筋の調節に特に関与していますが、アマクリン細胞の研究により、神経可塑性における非スパイクニューロンの役割について議論する機会が生まれました。非スパイクニューロンの一種であるアマクリン細胞はスパイク細胞から非スパイク細胞への変化を起こすため、そのような変化の機能的理由を特定しようとする研究が数多く行われてきました。スターバーストアマクリン細胞は網膜の発達中に活動電位を使用し、網膜が成熟すると、これらの細胞は非スパイクニューロンに変化します。活動電位を生成できる細胞から段階的電位だけで機能する細胞への変化は劇的であり、2種類の神経ネットワークが存在する理由についての洞察が得られる可能性があります。細胞はナトリウムチャネルを失います。ナトリウムチャネルの喪失は、環境が神経細胞の種類の決定に重要な役割を果たす可能性と相関して、目を開くことによって引き起こされます。この特定の研究を開発するために、ウサギの動物モデルが使用されました。この移行は完全には理解されていないが、スターバーストアマクリン細胞が占めるスパイク状態と非スパイク状態は目の成熟に不可欠であると結論付けられている。^[7]

非スパイクニューロンに影響を及ぼす既知の神経伝達物質を使用することで、モデル化された神経ネットワークを変更して神経筋の活動亢進を緩和したり、細胞自体を変換してより強い信号を提供できるようにしたりすることができます。カルシウムトランスポーターの研究では、タンパク質チャネルが非スパイクニューロンの全体的な忠実度と発火能力に与える影響が示されています。 ^[11]伝達されるメッセージのほとんどは比例定数に基づいているため、シナプス前発火には時間的または空間的な重要性はなく、これらの信号は文字通り「伝えられたことを繰り返す」ことになります。体内の化学システムに関しては、非スパイクニューロンネットワークは間違いなく研究対象です。^[12]アマクリン細胞の研究は、非スパイクニューロンネットワークの化学的および機械的特性を変える研究に新しい刺激的な要素をもたらします。^[7]

これらのネットワークの記憶と学習への応用についてはほとんど知られていない。スパイクネットワークと非スパイクネットワークの両方が記憶と学習に重要な役割を果たしているという兆候がある。^{[13] [14]学習アルゴリズム、}微小電極アレイ、およびハイブロットを使用した研究が行われてきた。ニューロンがどのように情報を伝達するかを研究することで、それらのモデルニューラルネットワークを強化し、どのような明確な情報ストリームを提示できるかをより適切に定義することが可能になる。おそらく、この研究を存在する多くの神経栄養因子と組み合わせることで、ニューラルネットワークを操作して最適なルーティングを実現し、その結果として最適な学習を実現できるだろう。^[15]

非スパイクニューロンの研究により、神経科学の分野は、ニューラルネットワークを通じて情報がどのように伝播するかを示す実用的なモデルを得るという恩恵を受けています。これにより、ネットワークの動作に影響を与える要因や、ネットワークを操作する方法について議論することができます。非スパイクニューロンは段階的な電位を示すため、干渉に対してより敏感であるようです。そのため、非スパイクニューロンでは、あらゆる刺激が反応を引き起こしますが、スパイクニューロンは「すべてか、まったくないか」の実体として機能する活動電位を示します。^[4]

生物医学工学では、システムを最適化する方法を理解するために、システム全体に対する生物学的な貢献を理解することが優先されます。ポール・バッハ・イ・リタは神経可塑性の有名な信奉者であり、デバイス設計の原理を統合して、脳内でニューロンが実際に何をしているかをモデル化し、生物学的システム自体によってすでに規定されている機能をシミュレートするデバイスを作成しました。生物学的システムの構造化モデルに基づいて医療分野で行われたいくつかの特別な進歩には、人工内耳、幻肢やその他の光学アプリケーションに関してV・S・ラマチャンドラン博士が推奨した実践、および感覚信号変換のための電気インパルスをシミュレートするその他のデバイスがあります。非スパイクニューラルネットワークの実用的なモデルを実現し続けることで、そのアプリケーションが明らかになります。^[16]

• 伝達（生物物理学）
• EPSP（興奮性シナプス後電位）
• IPSP（抑制性シナプス後電位）