マルス・シーバーシ

マルス・シーバーシ
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	ロシド
注文：	ロサレス
家族：	バラ科
属:	マルス
種：	M. シーバーシ
二名法名
マルス・シーバーシ （レデブ）M.ローム
同義語[2] [3] [4]
マルス・トルクメノルム・ジュズ。 &ポポフ Pyrus sieversii Ledeb。 (基本語)

Malus sieversii は中央アジアのカザフスタン南部の山岳地帯に自生する野生リンゴです栽培リンゴ( Malus domestica )のほとんどの栽培品種の祖先であることが示されました^[要出典] 。1833年にドイツの博物学者Carl Friedrich von Ledebourがアルタイ山脈で生育するリンゴを観察し、ナシとの類似性からPyrus sieversiiとして初めて記載されました^[5]。

Malus sieversiiはさまざまな生息地で生育します。^[5]高温と短い冬を好みますが、長く厳しい冬が続く天山山脈でも見られます。 ^[5]湿潤な気候が生育に適しているため、主に伊犁渓谷に分布しています。^{[6] [7]}

これは高さ5～12メートル（16～39フィート）に成長する落葉樹で、見た目は栽培種のリンゴによく似ています。花粉粒の大きさは様々で、乾燥しているときは卵形で、水を含んで膨らむと球形になります。[ 7 ^]果実はdomesticaを除くMalus属の種の中で最大で、直径は最大7cmで、現代の多くのリンゴ栽培品種と同等の大きさです。栽培種とは異なり、秋には葉が赤くなります。野生の木の62%が赤くなりますが、通常のリンゴの木または2,170のイギリスの栽培品種ではわずか2.8%です。^[8] この種は現在、絶滅の危機に瀕していると考えられています。

M. sieversii は、根の吸芽、または基部のシュートを形成して栄養繁殖する能力を持っています。^[5]クローン個体は、母植物と同一の遺伝物質を持ち、根の不定芽から成長します。^[5]野生リンゴは、植物の上部が損傷した場合にのみ根の吸芽を生成すると当初は考えられていました。^[5]しかし、より多くの証拠は、根の吸芽の成長は散布を助けるために健康な植物で起こることを示唆しました。^[5]

野生リンゴの場合、根の吸芽が適切に発達するには、母根がある表土の湿度と通気性が一定レベルである必要があります。また、根の吸芽の成長がうまくいくかどうかは、シュートの配置、成長時期、母植物の健康状態にも左右されます。^[5]

被子植物の自家受精を防ぐシステムである自家不和合性の遺伝学も、 M. sieversiiで研究されている。^[9]自家不和合性に関する遺伝的多様性は、近縁種のMalus sylvestrisと比較すると大幅に少ない。^[9] M. sieversii はこの多様性を欠いているが、多様性の損失が起こらない限り、野生では介入なしに生き残ることができる。^[9]この多様性の欠如の主な理論は、最終氷期極大期に大きな個体群のボトルネックが原因で、野生のM. sieversii個体群がイリ渓谷内のより狭い地域に縮小したためである。^{[9] [10]}

M. sieversiiの成長サイクルは、発芽から果実のなる木の成長、そして老木の枯死まで、いくつかの段階に分けることができます。^[5]

• 期間 I は、種子の発芽から栄養樹木の発達、そして最初の結実までです。^[5]典型的なリンゴの木は、この期間に 6 ～ 8 年生に達します。この期間には、顕著な一次成長とかなりの数の根の吸芽の成長が見られます。^[5]
• 第二期には、さらなる成長と実りの時期が訪れます。^[5]野生リンゴの木は通常、この時期に10～12歳になります。^[5]顕著な二次成長と枝分かれが起こると、実の数が大幅に増加します。^[5]
• 期間IIIでは、成長と結実がさらに進みます。^[5]野生のリンゴの木は、この期間に通常の結実期に入り、最大の結実期に達します。通常、樹齢は25～30年です。 ^[5]分岐率の低下と、樹冠周辺の成長の低下が見られます。^[5]栄養成長の多くは、基部のシュート（根の吸芽）によってもたらされます。^[5]
• 期間IVは完全に実を結ぶ時期です。^[5]この段階では樹木の発育が完全に止まり、樹齢は60～70年になります。^[5]枝分かれは、根元から周囲に向かってゆっくりと枯れていくにつれて減少します。樹齢60～70年を過ぎると、枝が急速に乾燥し、その後、樹木は枯死します。^[5]

Malus sieversii は、形態学的、分子学的、歴史的証拠に基づき、栽培リンゴ ( Malus domestica )のゲノムの主な貢献者であるとこれまでに特定されています。 ^[11]果実のサクサク感、風味の強さ、果実の重量などの形質は、人間による差別的選択を経て、今日のMalus domestica を生み出しました。 ^[12] M. sieversiiとその子孫が歴史を通じて拡散したのは、シルクロードによるものです。^[13] 2010 年の DNA 分析により、M. sieversii が栽培リンゴの祖先であることが確認されました。[ 14 ^] M. sieversiiは遺伝的多様性が非常に多様なため、非生物的および生物的ストレス耐性、多くの耐病性、およびユニークな果実形質の遺伝源となっています。^[15]

カザフスタン最大の都市であり、かつての首都であったアルマティは、カザフ語で「リンゴ」を意味する「アルマ」に由来し、しばしば「リンゴがいっぱい」と翻訳される（アルマティ周辺の地域には、 Malus sieversiiの森がある）。

ソ連の崩壊と園芸開発計画の終了後、地元住民はザイリスキー・アラタウの野生の庭園を積極的に伐採し始めた。伐採された土地は、家屋の建設や動物の放牧に利用されている。^{[引用が必要]}

野生林の近くの個人宅で栽培されたリンゴ品種を植えると、交雑種が発生します。^[16]

これらや他のMalus属の種は、主に耐寒性の向上を目的として、M. domesticaには適さない厳しい気候での栽培に適したリンゴを開発するための最近の育種プログラムで使用されています。 ^[17] 2020年の研究では、野生リンゴに熱ショックタンパク質などの休眠と耐寒性の特徴に関与するさまざまな遺伝子挿入が発見されました。 ^[15]さらに、開花が遅い、果実が早く成熟する、幼若期が短い、排泄能力などの望ましい形質が多くの育種プログラムで研究されました。^[18]

Malus sieversiiは、現代のリンゴの育種に役立つ遺伝情報を見つけることを目的に、最近米国農業研究局によって栽培されている。その結果生まれた木の中には、すべてではないが、通常とは異なる耐病性を示すものがある。個々の病気に対する反応の多様性は、それ自体が、栽培化された子孫よりも遺伝的にどれほど多様であるかを示す兆候である。例えば、野生リンゴは、特にPenicillium expansumに対する複数の青カビ耐性遺伝子を持っていることがわかった。^[19] USDA植物遺伝資源ユニット（PGRU）もM. sieversiiの実生の表現型分析を行い、リンゴ黒星病、火傷病、スギリンゴさび病など、さまざまな病原性耐性を特定した。^[20] 2001年の研究では、 M. sieversiiの実生にさまざまな昆虫耐性があることが判明し、リンゴのウジ虫とリンゴの葉を巻くユスリカに対する耐性についてさらに研究すべき事例が特定された。^[13]暑く乾燥した地域でのM. sieversiiへの熱の影響も研究され、M. sieversiiはかなりの干ばつ耐性と日焼け耐性があることが判明した。 ^{[13] [21]}

Malus sieversii は、その高い遺伝的変異性のため、最近では赤肉リンゴの育種における重要な供給源として利用されている。これは、栽培リンゴ種の干ばつ、寒さ、害虫に対するストレス耐性を向上させるために使用されているためと考えられる。^{[22]フラボノイド含有量（特に}アントシアニン）が高く、幼若期が短いなど、 M. sieversiiの見過ごされてきた特性のいくつかは、伝統的な赤肉リンゴにはこれらのフラボノイドが豊富に含まれていないため、最近、赤肉リンゴの育種に利用されている。^{[22]アントシアニン含有量が高いため}M. sieversii を育種に使用すると、心血管疾患の予防や肝臓障害の防止など、多くの利点がある。^[23] M. sieversiiの変種であるMalus sieversii f.ニエドウェッツキャナは、花、果皮、果肉が赤く、アントシアニン含有量が高いことから、赤肉リンゴの育種に利用されることが重視されてきた。^{[24] [23]} Malus sieversii f. niedzwetzkyana を育種したところ、光の下で育種したものよりもアントシアニンの生産量が多いことがわかった。^[23] Malus sieversiiの交配種も、赤肉リンゴの育種家たちの関心を集めてきた。^[25]

Malus sieversiiは中国植物レッドデータブックで第2位の保全優先種に指定されており、国際自然保護連合（IUCN）では絶滅危惧種に指定されている。^[26]

人間の活動と自然災害は、M. sieversiiの自然個体群の減少の主な原因です。^[5] Phytophthora plurivoraやAlternaria alternataなどの真菌病原体も、細根系などの栄養部分を分解することで、M. sieversiiの個体群の減少に大きな役割を果たしています。 ^{[27] [28]}この免疫の脆弱性により、 M. sieversiiは病原性昆虫Agrilus maliなどのより多くの寄生虫の影響を受けやすくなり、個体群がさらに減少します。^{[27] [29]}

生息域外保全、あるいは種子銀行は、遺伝的多様性を保護するための実現可能な長期的解決策であると考えられており、米国ではカザフスタンとキルギス共和国から収集された種子を使用して確認されています。^{[7] [20]} 生息域内保全は、中国の新遠内の地域で見られるように、M. sieversiiが分布する地域の周囲に有刺鉄線のフェンスを設置することでも確認されました。 ^[7] 2016年の研究では、階層化と種皮の除去を通じて、 M. sieversiiの個体群を生息域内で保護することの有効性を示しました。 ^[7]また、生息域内の囲いは、人間や昆虫による損傷のリスクが少ないため、標高が高い場所でより効果的です。^[7]

伝統的な保全方法の他に、バイオ肥料は野生リンゴの木の真菌病原菌アルテルナリア・アルテルナタ^{の抑制に効果的な結果を示しています。これは、感染後の野生リンゴの木の抗酸化能力を改善し、根の成長を促進し、土壌の代謝を高めることによって行われます。 [28]}最近では、クローン作成や植物ホルモン処理などの革新的な方法の組み合わせも、野生リンゴの個体群の再生に効果的な結果を示しています。^[29]

1800年代、カザフスタンの山岳地帯では、野生リンゴの木が経済や農業の目的で大量に伐採された。^[5]野生リンゴの森は牧草地に転換され、土壌被覆が大きく変化し、若い苗木や根が損傷した。^[5]野生リンゴを捕食動物から守ることで野生リンゴと共生関係にあるエグランティンやメギなどのとげのある低木も伐採された。^[5]これにより、野生リンゴの生育条件がさらに悪化し、根の吸芽が著しく弱まり、栄養繁殖が著しく弱まった。^[5]

• 
  チョンガル・アラタウ国立公園のMalus sieversiiの木
• 
  秋のベルリン・ダーレム植物園の木
• 
  フルーツ

ウィキメディア・コモンズには、Malus sieversii に関連するメディアがあります。

• カザフスタンの野生リンゴ：1995年と1996年の米国農業研究局の調査
• Malus sieversii [1] 2015-05-07にWayback Machineでアーカイブ