マハジャンガスクス

マハジャンガスクス 生息範囲:白亜紀後期、7000 万～6600万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
フィールド自然史博物館にあるマハジャンガスクスの記章の頭蓋骨。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	ワニ形類
クレード:	ワニ目
家族：	†マハジャンガ科
属:	†マハジャンガス クス バックリー＆ブロシュー、1998
タイプ種
†マハジャンガスクス・インシグニス バックリー＆ブロシュー、1998年

マハジャンガスクス（Mahajangasuchus）は、鈍い円錐形の歯を持つワニ形の絶滅した 属である。模式種であるM. insignisは白亜紀後期に生息し、その化石はマダガスカル北部のマエヴァラノ層で発見されている。体長は最大4メートル（13フィート）にも達するかなり大型の捕食動物であった。 ^[1]

1993年にデイビッド・クラウス博士が率いたマハジャンガ盆地プロジェクト（MBP）の開始とともに、マダガスカル北部のマース トリヒチアン・マエヴァラーノ層の動物相に関する発見と研究が大幅に増加した。これにはさまざまなワニ形類が含まれており、最大の標本は1995年にベリボトラ村の南東約1kmで発見された保存状態の良いバラバラの骨格である。この骨格（標本UA 8654）は、完全な左下顎骨と部分的な右下顎骨、頸椎、背椎、仙骨、尾部の椎骨、数本の肋骨、ならびに胸骨、骨盤帯、四肢の骨で構成されていた。また、骨格の残骸とともに皮骨と孤立した歯も発見されている。この標本は当初、トレマトチャンプサ・オブリタ（現在のミアダナスクス・オブリタ）を表すものと考えられていたが、その後の調査で、この標本はワニ形類の新属を表すものであると結論付けられ、1999年にバックリーとブロシューによってマハジャンガスクス・インシグニス^{と名付けられた。 [2]}ホロタイプ標本には頭蓋骨が欠けていたが、その後の発掘でこの動物の頭蓋骨が発見された。^[3]

属名は化石が発見された地域にちなんで「マハジャンガ盆地のワニ」を意味する。種小名の「insignis」はラテン語で「注目すべき」または「並外れた」を意味し、ホロタイプ標本の保存状態だけでなく、下顎の奇妙な形態を反映するために選ばれた。^[2]

マハジャンガスクスは中型から大型のワニ形類で、強く弓状に湾曲した頬骨、眼窩下のくぼみ、幅広い扁平吻部、巨大な後鼻中隔、幅広く丸みを帯びた歯骨前縁、無歯顎歯、短い下顎結合を特徴とし、後端は第2歯槽骨後縁までしか達せず、表面的には新生代のカイマンであるモウラスクスに似ている。^[2]

マハジャンガスクスの頭骨は平らで幅広で、明らかに扁頭状である。前上顎骨には両側に1～4本、おそらくは5本の歯があり、前上顎骨の第3歯が最も大きい。マハジャンガスクスの上顎骨は側面から見ると非常に低く、ほぼ平らに見え、大きく彫刻されている。長さと幅はほぼ同じで、両側に11～12本の歯槽がある。最初の4本の上顎歯は間隔が狭く、第3歯が最も大きい。5～9本目は前の4本よりも小さいが、10本目と11本目（おそらくは12本目）でさらに小さくなるまでは、ほぼ同じ大きさであった。第4上顎歯槽と第5上顎歯槽の間には顕著な歯間隙があり、おそらく大きな歯骨歯のためのスペースを確保していたと思われる。前眼窩窓の内側では、上顎骨は上顎鼻骨接触部の外側に伸びる突出した隆起を形成している。鼻骨は癒合しているが、外鼻孔まで達していたかどうかは不明である。鼻骨は涙骨に接しておらず、涙骨は前方に分岐して前眼窩窓の後縁の大部分を形成している。この状態はストロクロスクスにも見られ、ストロクロスクスでは前眼窩窓がほぼ完全に涙骨内に位置する。^[3]前頭前野との接触部に沿って涙骨は膨らみ、突出した前頭隆起部の後外側部を形成する。後内側部は、伸長した前頭前野によって形成される。前頭骨は眼窩間で広く、鼻骨と接触する前で前頭前野間で大幅に狭くなる。上側頭窓間ではわずかに伸びているのみである。上側頭窓の内壁と底は頭頂歯で構成されている。標本 FMNH PR 2448 では、窓の外側の縁が強く外転しており、狭い内側の溝を形成している。しかし、この特徴は標本によって異なるようで、FMNH PR 2389 はそれに比べて平らである。頭頂歯の薄い板が上側頭歯の後縁と内側の縁に張り出している。^[3]歯骨には各半分に 14 個の歯槽があり、そのうち最大のものは 4 番目と 9 番目である。歯骨の第一歯は他の歯よりも高くなっている。^[2]

頭蓋後部の骨格については、いくつかの要素が知られている。ホロタイプには 5 つの頸椎が保存されており、第 1 から第 4、および第 5 の軸後頸椎であると考えられ、形状は両頭蓋形からわずかに両頭蓋形である。中心間は長さよりも幅が広く、頸椎の神経棘は背椎に近づくにつれて次第に高くなる。頸椎の下垂体は瘤状である。最初の 2 つの背椎は、強く圧縮された神経棘を持つ頸椎と形状が似ている。第 3 背椎の神経棘は刃状で、背側先端に瘤があり、下垂体は突出しており、他の椎骨よりも強いキールを持つ。第 4 背椎は、明確な下垂体を持つ最後の椎であり、傍下垂体を持つ最初の椎は完全に神経棘上に位置する。後背椎は巨大な椎体と短い横突起で特徴づけられる。後背椎の神経棘は次第に短くなり、前後方向に長くなっている。唯一保存されている仙骨は頑丈である。最初の尾椎には神経棘がなく、前椎には高い棘と短い横突起がある。その他の尾椎は尾のより後方の領域から来ており、比較的高い神経棘で著しく長くなっている。骨格の様々な部位から 28 本の肋骨が知られている。胸帯と前肢のうち、両方の肩甲骨が知られているが、左は完全であるのに対し、右は遠位端のみが見つかっている。どちらの烏口骨も知られていない。左上腕骨と右上腕骨の幹部が知られている。上腕骨の骨幹はほぼ真っ直ぐで細いが、近位頭と遠位顆部の湾曲により、骨は全体的にS字形になっている。その他の骨片には、左尺骨全体と右尺骨の遠位3/4、橈骨と左橈骨と尺骨の要素、遠位指骨と中手骨が含まれる。骨盤帯からは右腸骨全体が保存されており、両坐骨も保存されているが、どちらも損傷している。恥骨の関節部はよく発達している。恥骨には涙滴形の関節面と、より刃のような遠位端があった。大腿骨、脛骨、腓骨は現代のワニ類のものと似ている。足は右踵骨と2つの遠位中足骨から知られている。^[2]

マハジャンガスクスの皮骨は、前縁を除いて表面に深く不規則な窪みがあり、前縁は前の皮骨と重なっていた。皮骨は強い竜骨を持ち、形状は亜四角形から卵形であり、背部の装甲は2列以上の皮骨で構成されていなかったことを示唆している。^[2]

歴史的にマハジャンガスクスは、BuckleyとBrochu (1999)やTurnerら(2008)（ Trematochampsa taquetiを含めて）のように、ペイロサウルス科に最も近いグループに分類されることが多かった。^{[2] [3]} Sereno ら(2001)は、この属をTrematochampsidae科に分類したが、その後のTurnerとCalvo (2005)の研究ではペイロサウルス科に分類された。SerenoとLarrson (2009) ^{[4]は、この属を}カプロスクス属とともに新設のマハジャンガスクス科に分類した。彼らはこの科がペイロサウルス科と近縁ではない基盤的な新スズメ類であると考えていた。しかし、その後の解析により、マハジャンガスクスはカプロスクスとともにペイロサウルス科の姉妹系統群に戻され、さらにこの系統群は初期に分岐したノトスクス類の枝であることが回復された。^{[5] [6]以下の系統樹は、Nicholl}ら(2021)の結果に基づく簡略化された系統樹であり、マハジャンガスクス科をペイロサウルス科の姉妹系統群として回復し、その結果得られたグループはウルグアイスクス科の姉妹系統群となった。^[5]

ノトスクス類は陸上生活で知られているが、マハジャンガスクス科はより半水生的な生活様式を示す複数の特徴を進化させており、この生態から逸脱している。腹側に位置する顎関節を持つ高側面の頭蓋台は、顎関節が後方に位置する現生のエウズクス類の背腹方向に圧縮された頭蓋とは異なり、一方、幅広く浅い吻は新顎類に見られる類似の形態に収斂して獲得されたようである。マハジャンガスクスの口蓋は現生のエウズクス類のものと類似しており、ターナーらは、この形態が摂食中のねじれ力に抵抗するために進化したという考えを裏付けるものであると判定している。^[3]半水生生活様式はウィルバーグらによっても発見されている。（2019）は、マハジャンガスク科（系統学的にはストロクロスクスと同系統）が、背側に位置する鼻孔と眼窩、および平頭骨の形状などの特徴を挙げ、陸生から半水生の生活様式に独立して適応したノトスク類の系統を代表すると提唱している。^[6]

• ジョージア州バックリー (2001)。 「マダガスカル白亜紀後期のマハジャンガスクス・インシグニス（ワニ目）の頭骨」。 Journal of Vertebrate Paleontology 21 (3)、補足: A36

• ターナー、アラン H. (2004)。「白亜紀のワニ類の生物地理学: 生物地理学的分析によるゴンドワナ大陸の分断の証拠」。ロンドン王立協会紀要 B: 生物科学。271 (1552): 2003–2009。doi  : 10.1098 /rspb.2004.2840。PMC 1691824。PMID 15451689。