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ルフェンピテクス（ルフェン県と古代ギリシャ語のπίθηκος（ píthēkos）、「類人猿、猿」に由来）は、東アジアの後期中新世に生息していた絶滅した類人猿の属である。数千の歯の化石と少数の頭蓋骨から知られており、おそらく体重は約50kg （110ポンド）であった。 [ 1 ]ルフェンピテクスには、 L. lufengensis、 L. hudienensis、 L. keiyuanensisの3種が含まれる。ルフェンピテクス・ルフェンゲンシスは、中国で発見された後期中新世のもので、 [ 2 ]ルフェン遺跡にちなんで命名され、 [ 2 ]約620万年前のものとされている。 [ 3 ]ルフェンピテクスは、ポンギナエの姉妹群、またはポンギナエとホミニナエを含むクレードの姉妹群。 [ 4 ]
シヴァピテクスと同様に、ルフェンピテクスも大きな臼歯と大きな犬歯を持っていた。下顎の第三小臼歯にはわずかに第二の尖頭が見られることがあり、これは他の類人猿種における主な役割である切断歯から変化したことを示している。
ルフェンピテクスは、西洋の研究者の多くから原始的なオランウータン類と考えられているが、中国の科学者たちは、ヒト科動物の特徴をより強く示唆する一連の特徴を指摘している。これには、広い眼窩間距離、「アフリカ型」の鼻下形態、前頭洞、そして多数の歯の類似性などが含まれる。また、頭蓋底および体幹骨の化石からは、かなりの程度まで二足歩行に適応していた可能性が示唆されている。ルフェンピテクスがヒト科の系統樹において最終的にどのような位置づけになるのかについては、さらなる研究が必要である。
中国四川省の龍古坡遺跡から出土した、P4とM1を含む単一の下顎骨断片は、当初ホモ属に分類されていたが、ルフェンピテクスに似ていると主張されており、この属は200万年前まで生き残っていた可能性があり、ギガントピテクスや古代のオランウータンとこの地域で重複していた可能性がある。[ 5 ]龍古坡の標本をホモ属に分類した当初の著者の1人は、現在ではそれを「謎の類人猿」と考えている。[ 6 ]
タイで発見された、おそらく関連のある種は、chiangmuanensisという種名でKhoratpithecus属に分類された。[ 7 ]この種は歯の化石のみから知られており、その形態はSivapithecusと現代のオランウータンの中間のように見える。この種は約 1000 万年前に生息しており、現代のオランウータンの祖先であった可能性がある。[ 8 ]
ルフェンピテクス属には、 小龍潭盆地の開元付近で発見されたL. keiyuanensis （1000万～1100万年前）、元謀盆地で発見されたL. hudienensis（710万～820万年前）、ルフェン盆地の石匯壩で発見されたL. lufengensis （620万～690万年前）の3種が知られている。 [ 9 ]この分類群は、現存するどの分類群とも近縁ではない、後期中新世の東アジアのヒト上科の独立した系統群であると主張する人もいる。実際、YV0999（元謀のL. hudienensisの頭蓋骨）と比較すると、2種間の大きな違いから、この時期には類人猿の地域固有性が高かった可能性がある。[ 9 ]これは、当時隆起と侵食を受けていた中国南西部の地形データと一致しており、現在も存在する山脈と盆地の複雑な地形が形成されました。
ルフェンピテクス・ルフェンゲンシスは、中国雲南省禄豊県石匯壩遺跡の褐炭層から発見された絶滅した類人猿で、後期中新世に遡る。当初は、オランウータンの祖先と考えられていたシヴァピテクス・ユンナネンシスと、初期の人類の祖先と考えられていたラマピテクス・ルフェンゲンシスという2つの異なる種に属すると考えられていた。1980年代に「ラマピテクス」の化石がシヴァピテクスの雌であることが認識されたことで、1970年代に禄豊で発見された多数のヒト上科化石を収容するために、ルフェンピテクス・ルフェンゲンシスという新しい属と種が創設された。この種は、現存する類人猿よりもオナガザル科のサルに見られるものに近い、非常に大きな性的二形性を持つことが認識されている。[ 1 ]石匯壩遺跡から出土した化石には、男性と女性の両方の標本の、比較的完全な形ではあるもののひどく押しつぶされた頭蓋骨が多数含まれていた。
1975年から1983年にかけて一連の発掘調査が行われ、この種の頭蓋骨5個、下顎骨数十個、歯数百個、および体幹骨の一部が発見された。[ 10 ]
Lufengpithecus hudienensis は、 1980 年代から 1990 年代にかけて、中国雲南省元謀県の複数の遺跡から発掘された。標本には、多数の歯、下顎骨と上顎骨の断片、幼体の顔面骨格が含まれている。[ 11 ]頭蓋骨はL. lufengensisの頭蓋骨とはかなり異なっており、この時代と地域における固有種の割合が高いことを示唆している。[ 9 ]
1950年代に雲南省の渓源県で収集された類人猿の化石は、当初はDryopithecus keiyuanensisに分類されていたが、後にLufengpithecus keiyuanensisに分類された。[ 12 ] [ 13 ]
中国の陸豊地域では、中新世のヒト科動物の遺跡があり、1975年から1983年にかけて一連の発掘調査が行われ、この種の頭蓋骨5個、下顎骨数十個、孤立した歯数百個、および体幹骨の一部が発見された。[ 10 ]
標本には以下が含まれます。
コンロイ（1987）が発見された保存歯の近遠心長に基づいて導き出した方程式を用いると、ルフェンピテクスの体重は55.4～67.6kg （122～149ポンド）と推定される。[ 10 ]
ルフェンピテクスは、目立つ丸みを帯びた眉弓（眼窩上隆起）を持ち、雌では眼窩上隆起がより四角くなると予測される。眉弓は一本の棒状にはならない。顔面の正中矢状線も凹面である。[ 16 ]下顎結合部には、中程度の上横隆起と目立つ頑丈な下横隆起がある。眼窩は輪郭がほぼ正方形で、眼窩間は広い領域を含む。鼻孔の最大高さは、眼窩の下縁と同じ高さである。[ 17 ]
眉間部（眉毛の間と鼻の上にある部分）と前頭三角部はどちらも非常に窪んでいる。顔面の正中矢状線も凹んでいる。[ 16 ]
眼窩は輪郭がほぼ正方形で、眼窩間は広い領域を含む。眉間は幅広く窪んでいるように見える。鼻孔の上縁は眼窩の下縁よりも高い。鼻歯槽斜台も比較的短い。[ 17 ]
臼歯の記録によると、ルフェンピテクスは現代の類人猿種よりも性的二形性が高かった。臼歯の性的二形性が極めて高いため、雄と雌の臼歯の大きさに重複はない。臼歯に関しては、ルフェンピテクスは既知の性的二形性の範囲を拡大した。[ 18 ]臼歯は厚いエナメル質、周辺化した咬頭頂部と広がった窪み、密で複雑な咬合面鋸歯状構造を持つ。ルフェンピテクスの永久歯のエナメル質にある小さな横方向の隆線の密集度は 、現代人と非常によく似ている。[ 16 ]上顎第一切歯は歯冠が高く、幅（近遠心長）に比べて厚み（唇舌長）が比例しており、明瞭で隆起の大きい正中舌側柱がある。対照的に、下顎切歯は歯冠が高く、近遠心幅が比較的狭く、適度に前傾している。男性の下顎犬歯は先端に向かって急激に細くなり、比較的歯冠が高い。[ 17 ]
推定雌個体PA868の臼歯の年齢は3.2～3.3歳と推定され、歯冠形成には約0.25～0.75年、歯冠エナメル質形成には0.4～1年、歯側エナメル質形成には686～1078日を要した。これは非ヒト類人猿の成長速度と一致する。歯肉疾患を患っていた可能性がある。[ 19 ]
ルフェンピテクスはおそらく、硬い果実と柔らかい果実の両方を含む食生活を送っていたと考えられます。プロコンスル、ウラノピテクス、デンドロピテクスなどの他の中新世のヒト科動物と同様に、臼歯の剪断稜が発達しており、硬い果実を好んでいたことを示しています。ただし、ルフェンピテクスは切歯が小さいため、葉やベリーなどの柔らかい食物を好んでいたと考えられます。[ 10 ] L. lufengensisの歯の微細摩耗は、この種が硬い葉を食べていたことを裏付けています。[ 20 ]
L. lufengensisについて提唱された別の説は、彼らの食生活は厳密には葉とベリー類であったというものである。上顎と下顎の臼歯一式について調査が行われ、近遠心咬頭と頬舌側咬頭の両方の計測が行われ、同時期にその地域に生息していた他の類人猿と比較された。L . lufengensisの臼歯は、他のすべてのヒト上科動物よりもはるかに大きかった。M1 と M3 の比率にはパターンがあり、M1 と M3 の比率が高い場合は、葉やベリー類よりも果物を多く摂取していたことを示している。L . lufengensisの比率は、 L. hudienensisの比率と比較してはるかに低かった。L . lufengensisの歯の剪断稜の大きさから、研究者たちはこの種の食生活は主に葉とベリー類であったと考えている。臼歯の咬頭のエナメル質が比較的厚いことから、これは歯が硬い食べ物によって摩耗していなかったことを示している。彼らの歯冠は、L. hudienensis のものよりも摩耗が少ない傾向がある。[ 21 ]
ルフェンピテクスが進化する前は、この地域の植生は亜熱帯の常緑広葉樹が優勢で、温帯の落葉樹がわずかに見られました。ルフェンピテクスが生息していた時代には、景観が変化し、常緑広葉樹林と草が広がり始めました。当時の優勢種はコナラ属とハンノキ属でした。植生は主に被子植物で、次いで裸子植物、そして低地のシダ植物でした。この時期には針葉樹が減少し始め、気候が徐々に温暖化していたことを示しています。中新世後期の多様性の増大と温暖で湿潤な気候は、この類人猿の生存に有利だったと考えられます。湖や湿地環境も一般的で、ルフェンピテクスは他のC4植物とともに拡大し始めた草地のある開けた場所に隣接する森林に生息していたと推測されています。[ 3 ]
その他の動物には、ゾウ、ビーバーのシノカストル、齧歯類のコワルスキア、モモンガのプリオペタウリスタ、ウサギのアリレプス、サーベルタイガーのロンチュアンスミルスなどが含まれる。化石の近くで見つかった動物には、バク、食虫類、モモンガ、タケネズミ、淡水鳥、魚、カエル、カメ、ワニ、ビーバー、カワウソ、陸鳥などがあり、これらはすべて沼地または湖沼環境を示している。[ 3 ] [ 22 ]
後期中新世のルフェンピテクス属の化石は、アジアにおけるヒト上科の進化を理解する上で極めて重要である。研究対象となっている化石はヒト亜科に属する可能性があり、ルフェンピテクス・ルフェンゲンシスの死亡時の臼歯の推定年齢を示す研究が行われている。この論文の結果は、中新世および鮮新世-更新世のヒト科動物、類人猿、およびヒトの「生活史」を理解するのに役立つだろう。著者は化石PA868を基準として用いており、この化石は幼体であると考えられている。著者らは、右側の4つの小臼歯と永久第一大臼歯（M1）を持つ化石の右下顎骨を使用し、さらに右側の永久歯の歯冠胚5つ（I1、I2、C、P3、P4）も持っていることから、PA868はおそらく雌であったと結論付けている。 PA868の死亡時の年齢は、歯冠表面の周波線の数から発達中の歯頸部までを推定して算出された。年齢は中切歯胚に基づいて2.4〜4.5歳、犬歯胚に基づいて2.5〜4.7歳であった。著者は、歯肉炎に似た症状が現れたため、第一大臼歯の萌出は死亡時年齢よりも若かったことを発見した。PA868の大臼歯の年齢は3.2〜3.3歳と推定された。PA868の歯冠形成年齢は約0.25〜0.75年であった。歯冠エナメル質は0.4〜1年以内に形成された。側方エナメル質は686〜1078日で形成された。PA868の第一大臼歯の萌出年齢は現存する大型類人猿のそれに似ており、現代人と比べると若い。ルフェンピテクス・ルフェンゲンシスは類人猿やヒト上科に似ており、サルや現代人とはあまり関係がない。[ 19 ]
ルフェンピテクスの幼体の下顎骨では、前表面の上部と前歯の垂直な埋入は、同種の成体とよく似ている。さらに、幼体と成体は、初期のホモ属や初期の大型類人猿とこれらの特徴を共有している。上横隆起は成体の方がより顕著で発達しているのに対し、幼体（PA869）では上横隆起の発達が劣る。幼体と成体では、側方隆起は2つの枝に分かれており、これは（論文で議論されている種に基づくと）1種のオランウータンにのみ類似しており、ヒトとは関連がない。幼体では、下顎体部に2つのオトガイ孔があるのに対し、成体および論文で言及されている他のすべての種では、オトガイ孔は1つである。研究結果によると、ルフェンピテクスの幼体下顎骨は、同種および シヴァピテクス、アウストラロピテクス、初期ホモ属などの他の種の成体下顎骨の基本的な構造的枠組みを備えているが、現代人とは異なる枠組みを備えていることが示された。[ 15 ]
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