鉄酸化細菌

鉄酸化細菌（鉄細菌）は、溶解した鉄を酸化することでエネルギーを得る化学栄養 細菌です。鉄濃度が0.1 mg/Lという低濃度の水でも生育・増殖することが知られています。しかし、酸化を行うには少なくとも0.3 ppmの溶存酸素が必要です。 ^[1]

酸素を失った水が酸素源に到達すると、鉄バクテリアが溶解した鉄を不溶性の赤褐色のゼラチン状の粘液に変換し、川底を変色させ、その水で洗った配管器具、衣類、調理器具を汚す可能性があります。^[2]

水に溶けている有機物は、鉄酸化細菌の集団の根本的な原因となることが多い。地下水は沼地の植物が腐敗することで自然に脱酸素化される可能性がある。地下水が歴史的に出現し、大気中の酸素にさらされた場所には、有用な湿原鉄鉱石の鉱床が形成されている。^[3] 埋立地浸出液、浄化槽排水場、ガソリンなどの軽質石油燃料の漏出などの人為的災害も、土壌微生物が地下水を脱酸素化させる可能性のある有機物の発生源である。^[4]

同様の反応で溶解したマンガンから二酸化マンガンの黒い沈殿物が形成されることもありますが、平均的な土壌では鉄（5.4%）がマンガン（0.1%）に比べて相対的に多いため、あまり一般的ではありません。^[5]鉄酸化細菌に関連することがある腐敗または腐敗の硫黄臭は、嫌気性水中の代替酸素源として土壌硫酸塩を揮発性硫化水素に酵素変換することによって発生します。 ^[6]

鉄は、生化学反応に関与するタンパク質の形成など、数多くの代謝反応を生体が行うために必要な非常に重要な化学元素です。これらのタンパク質の例には、鉄硫黄タンパク質、ヘモグロビン、配位錯体などがあります。鉄は世界中に広く分布しており、地殻、土壌、堆積物に最も多く含まれる元素の1つと考えられています。鉄は海洋環境では微量元素です。^[7]一部の化学無機栄養生物の電子供与体としての鉄の役割は、おそらく非常に古いものです。^[8]

無酸素性光合成鉄酸化は、鉄嫌気性酸化代謝の中で最初に説明された嫌気性代謝でした。光鉄栄養細菌は、 Fe ^{2+ を}電子供与体として使用し、光エネルギーを使用して、好中球環境 (pH 5.5-7.2) でカルビン・ベンソン・バッサム回路 (またはrTCA 回路)を介して_{CO 2 をバイオマスに同化し、次の化学量論に従って、廃棄物として Fe} ^{3+酸化物を生成します (4 mM の Fe(II) から 1 mM の CH} ₂ Oが生成されます)。

HCO−3+ 4Fe(II) + 10H ₂ O → [CH ₂ O] + 4Fe(OH) ₃ + 7H ⁺ (ΔG° > 0) ^{[7] [9]}

それにもかかわらず、細菌の中には、成長目的で光独立栄養性の Fe(II) 酸化代謝を利用しないものもあります。^[10]代わりに、これらのグループは Fe(II) に敏感であるため、毒性を低減するために Fe(II) をより不溶性の Fe(III) 酸化物に酸化し、Fe(II) の存在下で成長できると考えられています。^[10]一方、R. capsulatus SB1003 (光従属栄養) を用いた実験に基づいて、Fe(II) の酸化は、細菌がFe(II) の酸化に依存する有機炭素源(酢酸、コハク酸)にアクセスできるようにするメカニズムである可能性があることが実証されています^{。[11]それでも、多くの鉄酸化細菌は、Fe(II) に加えて他の化合物を電子供与体として使用したり、} Geobacter metallireducensのように異化的 Fe(III) 還元を行ったりすることができます。^[10]

光鉄栄養細菌は光を重要な資源として依存しているため^{[12] [9] [13]}、細菌は嫌気性の明るい領域（表面近く）を必要とするため^[9]、分子状酸素の存在による非生物的反応との競合に直面する可能性があり、厄介な状況に陥る可能性があります。この問題を回避するために、細菌は微好気性の表面条件に耐えるか、光の利用可能性が低い堆積物/水柱のより深いところで光鉄栄養性 Fe(II) 酸化を実行します。^[9]

光の浸透は水柱中の Fe(II) の酸化を制限する可能性がある。^[12]しかし、硝酸塩依存性微生物による Fe(II) の酸化は光非依存性代謝であり、さまざまな淡水および海洋堆積物（水田土壌、小川、汽水ラグーン、熱水、深海堆積物）中の微生物の成長をサポートすることが示されており、後に酸素極小帯の水柱内で顕著な代謝として実証されている。^{[14] [13]この代謝を行う微生物は、Fe 2+} /Fe ³⁺と NO ₃ ⁻ /NO ₂ ⁻のカップルの酸化還元電位の差が大きい（それぞれ +200 mV と +770 mV）ため、好中球またはアルカリ性の環境で繁殖し、他の鉄酸化代謝と比較して多くの自由エネルギーを放出する。^{[10] [15]}

2Fe2 ⁺ + NO−3+ 5H ₂ O → 2Fe(OH) ₃ + NO−2+ 4H ⁺ (∆G°=-103.5 kJ/モル)

微生物による鉄(II)の酸化と脱窒反応（最終生成物は亜硝酸塩または窒素ガス）^[7]は、無機炭素または有機共基質（酢酸、酪酸、ピルビン酸、エタノール）を使用して自栄養的に進行し、無機炭素が存在しない状態で従属栄養的に成長します。^{[10] [15]}有機炭素を使用した従属栄養的な硝酸塩依存性鉄(II)の酸化が最も好ましいプロセスである可能性が示唆されています。^[16]この代謝は、OMZ内の生物地球化学サイクルの重要なステップを実行するために非常に重要である可能性があります。^[17]

微生物の二価鉄酸化代謝戦略（古細菌と細菌に見られる）は、系統学的には多様であるにもかかわらず、7つの門に存在し、シュードモナス門（旧プロテオバクテリア門）の特にアルファ、ベータ、ガンマ、ゼータプロテオバクテリア綱で顕著である^{[10] [18]} 。また、古細菌ドメインでは「ユーリアーキオータ」門とサーモプロテオータ門、放線菌門、バシロタ門、緑藻門、ニトロスピロタ門で顕著である^[18]。

鉄酸化細菌には、 Thiobacillus ferrooxidansやLeptospirillum ferrooxidansなど、非常によく研究されている種があり、 Gallionella ferrugineaやMariprofundis ferrooxydansなど、鉄を多く含む特定の細胞外茎リボン構造を生成することができるものもあり、これは微生物による鉄酸化の典型的なバイオシグネチャーとして知られています。これらの構造は水サンプルで簡単に検出でき、鉄酸化細菌の存在を示しています。このバイオシグネチャーは、地球の過去における鉄代謝の重要性を理解するためのツールとなっています。^[19]

鉄酸化細菌は、嫌気性環境からの脱酸素水が好気性環境に流れ込む遷移帯に生息する。溶解性有機物を含む地下水は、その溶解性有機物を餌とする微生物によって脱酸素化される可能性がある。好気性条件下では、pHの変化がFe ²⁺ /Fe ³⁺の酸化反応を促進する上で重要な役割を果たしている。^{[7] [13]}好中球性pH（熱水噴出孔、深海玄武岩、地下水鉄湧出）では、微生物による鉄の酸化は、1分未満で起こる急速な非生物的反応と非常に競合的である。 ^[20]そのため、微生物群集は、低酸素濃度で細胞がFe(II)を酸化して成長するためのエネルギーを生成できる微好気性領域に生息する必要がある。^{[21] [22]}しかし、酸性条件下では、酸素があっても第二鉄がより溶解性が高く安定しているため、生物学的プロセスのみが鉄の酸化に関与しており、^[9]そのため、鉄が豊富な酸性環境では、第二鉄の酸化が主要な代謝戦略となっている。^{[18] [7]}

海洋環境において、鉄酸化細菌の中で最もよく知られているクラスはゼタプロテオバクテリアであり^[23]、海洋生態系の主要な役割を果たしています。一般に微好気性であるため、好気性水と無酸素水が混ざり合う遷移帯での生息に適応しています。^{[21]ゼタプロテオバクテリアは、}熱水活動に関連する深海の場所や沿岸および陸上の生息地など、さまざまなFe(II)に富む生息地に存在し、浅い堆積物の表面、海岸帯水層、および表層水でも報告されています。

マリプロフンドゥス・フェロオキシダンスは、ゼタプロテオバクテリアの中で最も一般的でよく研究されている種の一つである。この菌はハワイ島近郊のカマエワカナロア海山（旧称ロイヒ）の火道^{から初めて分離された[18] 。この}楯状火山の頂上、水深1100～1325メートルにある。火道の温度は、周囲温度よりわずかに高い（10℃）ものから高温（167℃）のものまで様々である。火道の水は、CO2、Fe(II)、Mnを豊富に含んでいる_[ 24 ^] 。鉄酸化細菌の副産物（オキシ水酸化鉄沈殿）によって、ゼラチン状の大きな固まりが作られ、火道の開口部の周囲に存在することがある。カマエワカナロア海山の火道は、濃度と温度によって2つのタイプに分類できる。集中した高温流（50℃以上）のある噴出口では、より高い流量も見られることが予想される。これらの噴出口は、噴出口の周囲に凝集した綿状のマットが特徴である。集中した高温噴出口のマットの深さは平均数十センチメートルだが、変化することもある。対照的に、より低温（10～30℃）で拡散した流れのある噴出口では、最大1メートルの厚さのマットが形成されることがある。これらのマットは、数百平方メートルの海底を覆うことがある。 ^[18]どちらのタイプのマットも他の細菌群集によってコロニー化される可能性があり、それが地元の水の化学組成と流れを変える可能性がある。 ^[25]

^{ほとんどの岩石栄養代謝とは異なり、Fe 2+}から Fe ³⁺への酸化は、他の化学岩石栄養代謝と比較して、細胞に非常に少ないエネルギーしか与えません（酸性環境で ∆G° = 29 kJ/mol、中性環境で ∆G° = -90 kJ/mol）。^[18]そのため、細胞は代謝要件を満たすために大量の Fe ^{2+ を酸化する必要があり、同時に}鉱化プロ​​セスにも貢献します（ねじれた茎の排泄を通じて）。^{[7] [26]}好気性の鉄酸化細菌代謝は、27億年前に大気中に酸素が出現したこと（シアノバクテリアによって生成）により、最大の鉄鉱床（縞状鉄鉱床（BIF） ）の形成に顕著な貢献をしたと考えられています。^[13]

しかし、1990年代後半に光をエネルギー源として、または異なる末端電子受容体（主にNO ₃ ⁻）を使用して化学合成的に無酸素条件下で行われるFe(II)酸化の発見により^{[16 ]} 、無酸素Fe ^{2+代謝は好気性Fe 2+}酸化よりも古く、BIFの年代は酸素発生型光合成よりも古いという説が浮上しました。^{[7]これは、微生物による無酸素光合成および嫌気性化学合成代謝が古代の地球に存在し、Fe(III)還元菌とともに}先カンブリア時代のBIFの原因であった可能性があることを示唆しています。^[9]

溶解した鉄が豊富な外洋システムでは、鉄を酸化する細菌の代謝が遍在し、鉄循環に影響を与えています。今日、この生化学的循環は汚染と気候変動により変化しつつあります。しかし、海洋における第二鉄の通常の分布は、酸性化、海流の変化、海水と地下水の低酸素傾向などの条件下では、地球温暖化の影響を受ける可能性があります。^[20]

これらはすべて、人為的な発生源から大気中に排出される二酸化炭素_の大幅な増加の結果である。現在、大気中の二酸化炭素濃度は約 420 ppm（2000 万年前より 120 ppm 増加）であり、総_{二酸化炭素}排出量の約 4 分の 1 が海洋に流入している（2.2 pg C year ⁻¹）。これは海水と反応して重炭酸イオン（HCO ₃ ⁻）を生成するため、海洋の酸性度が上昇する。さらに、海洋温度がほぼ 1 度（0.74 °C）上昇し、大量の氷河が溶けて海面上昇に寄与している。これにより、 O ₂が非常に豊富な表層水と無酸素の深層水との間の酸素交換が阻害され、 O ₂の溶解度が低下する。^{[27] [28]}

海洋パラメータ（温度、酸性度、酸素化）のこれらすべての変化は、鉄の生物地球化学的循環に影響を与え、二価鉄酸化微生物にいくつかの重要な影響を及ぼす可能性があります。低酸素および酸性条件は、微生物による鉄酸化のための二価鉄 Fe(II) の利用可能性を高めるため、表層水および沿岸水域の一次生産性を向上させる可能性があります。しかし、同時に、このシナリオは深海の堆積物へのカスケード効果を妨げ、底生動物の死を引き起こす可能性もあります。さらに、鉄循環とリン酸循環は厳密に相互に関連しており、バランスが取れているため、前者の小さな変化が後者に大きな影響を与える可能性があることを考慮することが非常に重要です。^[29]

鉄酸化細菌は不溶性の酸化鉄を生成するため、給水 井戸の管理に問題を引き起こす可能性があります。酸化鉄は茶色のゼラチン状の粘液として現れ、配管設備や、それを含んだ水で洗った衣類や調理器具を汚します。

鉄バクテリアの劇的な影響は、川底や湖岸の表層水に茶色のぬるぬるした塊として、または水面に油のような光沢として現れます。さらに深刻な問題は、バクテリアが井戸システムに蓄積した場合に発生します。井戸内の鉄バクテリアは健康上の問題を引き起こしませんが、スクリーンやパイプを詰まらせて井戸の採水量を減少させる可能性があります。

鉄細菌を効果的に除去または減少させる可能性のある処理技術には、物理​​的除去、低温殺菌、化学処理などがあります。重度の感染井戸の処理は困難で、費用がかかり、部分的にしか成功しない可能性があります。^{[30]井戸内の}バイオフィルムを破壊して形成を防ぐ超音波装置の最近の応用は、鉄細菌の感染とそれに伴う詰まりを非常に効果的に防ぐことが証明されています。^{[31] [32]}

物理的な除去は通常、最初のステップとして行われます。小口径のパイプはワイヤーブラシで洗浄されることもありますが、大口径のパイプは下水ジェッターでこすって洗浄することができます。^[33]井戸内のポンプ設備も取り外して洗浄する必要があります。^[34]

鉄フィルターは鉄バクテリアの処理に使用されています。鉄フィルターは、従来の軟水器と外観やサイズが似ていますが、穏やかな酸化力を持つ媒体の層が含まれています。鉄を含む水が層を通過すると、溶解性の第一鉄が不溶性の第二鉄の状態に変換され、水から濾過されます。以前に沈殿した鉄は、単純な機械的濾過によって除去されます。これらの鉄フィルターでは、マンガングリーンサンド、Birm、MTM、マルチメディア、砂、その他の合成材料など、いくつかの異なるフィルター媒体を使用できます。ほとんどの場合、マンガン酸化物の高濃度が望ましい酸化作用を生み出します。鉄フィルターには限界があります。酸化作用が比較的穏やかであるため、鉄と結合した有機物または完全に独立した有機物が水中に存在すると、うまく機能しません。その結果、鉄バクテリアは死滅しません。鉄濃度が極端に高い場合は、不便な頻繁な逆洗や再生が必要になる場合があります。最後に、鉄フィルター媒体は適切な逆洗のために高い流量を必要としますが、そのような水流が常に得られるとは限りません。

山火事により、土壌から鉄含有化合物が野生地域の小川に放出され、鉄酸化細菌が急速かつ一時的に増殖し、水がオレンジ色に変色し、ゼラチン状のマットと硫黄臭を放つことがあります。細菌や臭気を除去し、水の透明度を回復するには、より高品質の個人用フィルターを使用することができます。

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