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| アコクリディア科 | |
|---|---|
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| アコクリディウム・フィジエンシス | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 腹足類 |
| サブクラス: | 異鰓類 |
| インフラクラス: | ユーティネウラ |
| スーパーオーダー: | Acochlidiacea Odhner、1937 [1] |
| 家族 | |
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(ランクなし)ヘディロプセア (ランク外)ミクロヘディラセア
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| 多様性 | |
| 46種 | |
| 同義語[2] [3] | |
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アコクリディオモルファ | |
Acochlidiacea（アコクリディア科、一般名アコクリディアン）は、非常に珍しい海の巻貝と海と淡水のナメクジの分類上の系統であり、大きな系統である異鰓亜綱に含まれる水生腹足類軟体動物です。Acochlidiaは綴りの変形です。
–足、
hb – 心球、
lt – 唇触手、
rh –触角、
vh – 内臓こぶ。
説明
これらはほとんどが非常に小さな動物で、殻や鰓を持たず、内臓部分が体の他の部分からはっきりと区別されているのが特徴です。 [4]
2023年現在、世界中で47種しか知られていない小さなグループであるため、[5]このグループは2010年以来活発な研究の対象となっており、その時点で命名された種は32種のみである。[6]これらのナメクジは形態学的にも生物学的にも非常に異常で多様であり、一連の珍しい形質（二次性生殖器官の欠如、交尾器官の欠如、非対称な歯舌など）を備えている。[7]ほとんどのアコクリッド類は海洋砂の間に生息しているが、一部は湖沼系を征服している（後鰓類腹足類では特異である）。[7]
分類
ニルス・ヒャルマー・オドナーは1937年にこの分類群を科として確立し、ミクロヘディリダエ科とアコクリディダエ科を創設した。[1] [2] 1939年に彼はこの分類群を目として扱った。[2] [8]
ランキン（1979）[9]は、この分類群をアコクリディオイデア目として扱った。[2] [3]
Salvini-Plawen（1983）[10]は、この分類群をAcochlidiomorphaと記した。[3]
アンダーソン（1992）[11]は、この分類群をアコクリディダ目として扱った。[2] [3]
バーンはビーズリーら（1998）の中で、この分類群をアコクリデア目と記した。[3]
Wawra（1987）[12]と様々な著者（2007–2010）[7] [13] [14] [15]は、この分類群をAcochlidiaと表記した。
3つの科（Hedylopsidae、Microhedylidae、Acochlidiidae）が古典的に認識されています。[2] [3] 2つの物議を醸す分類（Rankin 1979、[9] Starobogatov 1983）[16]が最近提案されましたが、それ以来評価されていません。[2] [3]
バーン（Beesley et al., 1998）によるオーストラリアの種の代替分類では、2つの上科と5つの科が認められている。[2] [3]
アコクリディアは、オドナーによって確立されて以来、後鰓亜綱の伝統的な「目」であり、ユーティネウラ科における未解決の謎の 1 つを形成してきた。[7]アコクリディアの単系統性は、アコクリディア科のGanitidaeとSacoglossaの姉妹群関係(短剣状の歯舌に基づく)が、形態学的特徴の包括的な簡約分析に基づいて否定されたため、特に広く受け入れられている。 [7]過去数年間、一連の研究により、 3D 再構築を含む主要なアコクリディアの分類群が非常に詳細に再記述され、これまでほとんど理解されていなかったこのグループに関する形態学的および生物学的知識が大幅に増加した。[7]
最近の形態学的解析では、同様に謎に包まれたロドペモルファ、ディアファニッド頭条鰭綱のトレドニア、またはランシニッド頭条鰭綱もしくはフィリノイド頭条鰭綱のいずれかと共通の起源を持つことが示唆された。[7]直接的な生態学的圧力とは独立した分子マーカーは、アコクリディアの未解決の基底後鰓類起源を示唆した（核18S rRNAおよび28S rRNAに基づく）（Vonnemann et al. 2005）。[7] [17]最初の複合多遺伝子データセットでは、アコクリディアが肺類関係にクラスター化し、ピラミデロイド上科、アンフィボロイド上科、および真肺類と分岐群に統合されるという驚くべき結果が得られた。[7]しかし、2010年より前に解析に含まれていたのは3種の派生アコクリッドのみで、部分的にデータが欠落していた。[7]
2005年の分類
Bouchet & Rocroi (2005) [2]の分類は、暫定的に Starobogatov (1983) [16]に従っていますが、分類上のランクを下げています（亜目から上科、上科から科へ）。[2] [3] Acochlidiacea グループは次のように配置されています。
- アコクリディオイデア上科
- ヘディロプソイド上科
- パリオヘディロイド上科
- ストルベリオイド上科
2010年の分類
シュレードルとノイサー（2010） [15]は、アコクリディアの系統発生に関する最初の包括的な分岐解析を確立したが、姉妹群の正体は不明のままであった。シュレードルとノイサー[15]による形態に基づく解析では、アコクリディアは通常、他の中砂質（海洋砂の間隙に生息する）分類群（例えば、サコグロッサ類のプラティヘディル、ロドペモルフ類のロドペ、または頭骨亜綱のフィリノグロッサまたはフィリネエクシグア）とグループ化されることが実証された。[7]そのため、間隙生息地への収束適応によって、真の系統発生シグナルが隠されている可能性が高い。 [7]
Schrödl & Neusser (2010) [15]は、 Acochlidiaceaを2つの（順位付けされていない）分類群と6つの科に次のように分類した。
片側性眼瞼下垂症
ヘディロプサ科アコクリディア科は、進化の過程で海洋間質から水陸両生または淡水底生生息地へと生息地を何度も移行し、複雑な排泄器官と生殖器官を持っています。[18]
（ランクなし）Hedylopsaceaには定義された上科がない：[15]
- アコクリディ科:アコクリジウム、パリオヘディル、ストルベリアを含む
- Pseudunelidae : 唯一の属であるPseudunela
- Hedylopsidae : 唯一の属であるHedylopsis
- Tantulidae : Tantulum elegansが唯一の種
ミクロヘディラセア
ミクロヘディラセア・アコクリディアセアは堆積物の間隙にのみ生息し、主要な器官系の複雑さが減少する傾向がある。[18]
（ランクなし）Microhedylaceaには定義された上科がない：[15]
- Asperspinidae : 唯一の属Asperspina – ジュニアシノニム: Minicheviellidae
- Microhedylidae属: Pontohedyle、Parhedyle、Microhedyle – Ganitidae属: GanitusおよびParaganitusを含む。Ganitidae を Microhedylidae に含めるには、さらなる研究とより高度な統計的裏付けが必要である。[15]
Jörgerら (2010) による多遺伝子座分子研究では、[7] 7つのアコクリディアン科のうち6つが対象となった。[7]アコクリディアン科は、Eupulmonataの姉妹種として、肺類の関係にあることが確認された。[7]従来定義されているEuthyneura、Opisthobranchia、Pulmonataは、非単系統であることが判明した。[7]謎めいた両生類で食虫性のAitengidaeは、Acochlidiacea内に、メイオファウナ性で汽水性のPseudunelidaeおよび湖水性のAcochlidiidaeの姉妹種として分類される。[7]この小さなアコクリディアン群が対象に含まれたことで、 Heterobranchia内の主要群が再定義され、 EuopisthobranchiaとPanpulmonataという新しい系統群が作成された。[7]
2016年の分類
さらに 2 つの科が確立されました。どちらの科にも、解剖学的および生息地 (水陸両生、陸生、または深海底の底生) の点でアコクリッド類としては珍しいナメクジが含まれます。
- アイテンギ科のスウェネンとブアティプ、2009
- バチヘディル科 Neusser、Jörger、Lodde-Bensch、Strong & Schrödl、2016 [19]
系統発生
アコクリディア科の化石記録はない。分子時計の応用により、これらのグループの分岐時期を推定することができた。エウプルモナタとアコクリディア科の分岐は、中生代、三畳紀とジュラ紀の間に起こった。アコクリディアの多様化は、ジュラ紀にヘディロプス科とミクロヘディラ科が分岐した際に起こったと推定されている。[7]
系統樹
アコクリディア科内のいくつかの属と種の系統関係を示す系統樹: [7]
エコロジー
アコクリディア科のライフサイクルはほとんどわかっていない。アコクリディア科の生殖能力は典型的に低く（Pontohedyle milaschewitchiiでは最大40個の卵）、遊離したベリジャーの幼生は水柱に入るのではなく砂粒の隙間に留まり、長距離の分散を避けていると考えられている。[18]受精卵は砂粒に付着し、海岸線に沿った流れによる堆積物の運搬を介して分散を促進する可能性がある。[18]
種の概要
- Hedylopsis spiculifera (Kowalevsky、1901) (Hedylopsidae) – 海洋
- Hedylopsis ballantinei Sommerfeldt & Schrödl、2005 (Hedylopsidae) – 海産
- Pseudunela cornuta (Challis, 1970) (Pseudunelidae) – 海水および一時汽水域[6]
- Pseudunela eirene Wawra、1988 (Pseudunelidae) – 海産
- Pseudunela espiritusanta Neusser & Schrödl、2009 (Pseudunelidae) – 汽水域
- Pseudunela marteli Neusser、Jörger、Schrödl、2011 (Pseudunelidae) – 海洋[6]
- Pseudunela viatoris Neusser、Jörger、Schrödl、2011 (Pseudunelidae) – 海洋[6]
- Aiteng ater Swennen & Buatip、2009 (アイテンギ科) – 海産 (および汽水)
- アイテング・マレフギトゥスカノ、ノイサー、福森、ヨルガー、シュレードル、2015 (アイテング科) – 海産
- Aiteng mysticus Neusser、Fukuda、Jörger、Kano、Schrödl、2011 (アイテング科) – 日本出身[6] [20]
- Bathyhedyl boucheti Neusser、Jörger、Lodde-Bensch、Strong & Schrödl、2016 (Bathyhedylidae) - 海洋[19]
- Strubellia paradoxa (Strubell, 1892) (アコクリディウ科) – 淡水
- Strubellia wawrai Brenzinger、Neusser、Jörger & Schrödl、2011 (Acochlidiidae) – 淡水
- Acochlidium amboinense (Strubell、1892) (Acochlidiidae) – 淡水
- Acochlidium Bayerfehlmanni Wawra、1980 (Acochlidiidae) – 淡水
- Acochlidium fijiiensis Haynes & Kenchington、1991 [21] (Acochlidiidae) – 淡水
- Palliohedyle sutteri (Wawra、1979) (Acochlidiidae) – 淡水
- Palliohedyle weberi (Bergh, 1895) (アコクリディウ科) – 汽水域
- タントゥルム・エレガンス・ランキン、1979 (タントゥルム科) – 淡水
- Asperspina brambelli (スウェーデンマルク、1968) (アスペルスピナ科)
- Asperspina loricata (Swedmark, 1968) (アスペルスピナ科)
- Asperspina murmanica (Kudinskaya & Minichev, 1978) (アスペルスピナ科)
- Asperspina rhopalotecta Salvini-Plawen, 1973 (アスペルスピナ科)
- Asperspina riseri (Morse, 1976) (アスペルスピナ科)
- マイクロヘディル ゲルラキマーカス & マーカス、1959 - 同義語:パルヘディル ゲルラキ(Ev. Marcus & Er. Marcus、1959) (マイクロヘディル科)
- Microhedyle glandulifera (Kowalevsky, 1901) (ミクロヘディル科)
- Microhedyle nahantensis (Doe, 1974) (ミクロヘディル科)
- ミクロヘディル・レマネイ(Er. Marcus、1953) (ミクロヘディル科)
- Ganitus evelinae Marcus、1953 (Microhedylidae sl / Ganitidae)
- Paraganitus ellynnae Challis、1968 (Microhedylidae sl / Ganitidae)
- Parhedyle cryptophthalma (Westheide & Wawra, 1974) (ミクロヘディル科)
- Parhedyle odhneri (Ev. Marcus & Er. Marcus、1955) - 同義語: Microhedyl odhneri (Ev. Marcus & Er. Marcus、1955) (Microhedylidae)
- Parhedyle tyrtowii (Kowalevsky、1900) (ミクロヘディル科)
- ポントヘディル・ブラジレンシス（ランキン、1979）[18]（ミクロヘディル科）
- ポントヘディル・ヨーニ・ヨルガー＆シュレードル、2013
- ポントヘディル・ケピイ・ヨルガー＆シュレードル、2013
- ポントヘディル ユリヨルガー & シュレードル、2013
- ポントヘディル・マルティノヴィ・ヨルガー＆シュレードル、2013
- Pontohedyle milaschewitchii (Kowalevsky, 1901) (ミクロヘディル科)
- ポントヘディル・ネリダエJörger & Schrödl, 2013
- ポントヘディル・ペテリアリ・ヨルガー＆シュレードル、2013
- Pontohedyle verrucosa (Challis, 1970) (ミクロヘディル科)
- ポントヘディル・ウェンツリ・ヨルガー＆シュレードル、2013
- ポントヘディル ウィッギヨルガー & シュレードル、2013
- ポントヘディル ユリホケリヨルガー & シュレードル、2013
- ヘリコヘディル ディキキドレイナス、カールソン、ヨルガー、シュレードル & ノイサー、2017 (家族に割り当てられていない) – 海洋
参考文献
この記事には、参考文献[7] [18]のCC-BY-2.0テキストと参考文献[3]のCC-BY-SA-3.0テキストが組み込まれています。
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Acochlidiaceaに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、Acochlidiaceaに関する情報があります。
- ウミウシフォーラムのAcochlidea