ホールデンの法則

ホールデンの法則は、 1922年にイギリスの進化生物学者J.BSホールデンによって定式化された、種分化の初期段階に関する観察であり、種雑種において一方の性のみが生存不能または不妊である場合、その性は異型配偶子を持つ性である可能性が高いと述べている。異型配偶子を持つ性とは、2つの異なる性染色体を持つ性のことである。例えば、獣類哺乳類では、これはオスである。 ^{[ a ] [ 2 ]}

ホールデン自身はこの法則を次のように説明している。

2つの異なる動物種のF1世代において、一方の性別が存在しない、まれである、または不妊である場合、その性別はヘテロ接合性（異型配偶子性）である。^{[ 3 ]}

ホールデンの法則は、異型配偶子による染色体性決定を行う種（例えば、XX型の雌とXY型の雄、またはZW型の雌とZZ型の雄）の大多数に当てはまる。

この規則には、雄異型配偶子（哺乳類やショウジョウバエに見られるXY型またはXO型の性決定）と雌異型配偶子（鳥類や蝶に見られるZW型またはZ0型の性決定）の両方、およびマンテマなどの雌雄異株植物が含まれます。^{[ 4 ]}

雑種機能不全（不妊および生存不能）は、種分化の初期段階で起こる、接合子形成後の生殖隔離の主要な形態である。進化は、非常に多様な生物において同様の隔離パターンを生み出す可能性がある。しかし、異なる分類群におけるホールデンの法則につながる実際のメカニズムは、依然としてほとんど解明されていない。

ハルデーンの法則を生み出す進化メカニズムを説明するために、さまざまな仮説が提唱されてきた。現在、ハルデーンの法則に対する最も一般的な説明は複合仮説であり、ハルデーンの法則を不妊、生存不能、雄異型配偶子、雌異型配偶子など複数のサブディビジョンに分けている。複合仮説では、異なるサブディビジョンにおけるハルデーンの法則は原因が異なるとされている。個々の遺伝的メカニズムは相互に排他的ではなく、これらのメカニズムが一緒に作用して、特定のサブディビジョンにおけるハルデーンの法則を引き起こす可能性がある。^{[ 5 ] [ 6 ]}遺伝的メカニズムを重視するこれらの見解とは対照的に、集団の分岐中の集団動態がハルデーンの法則を引き起こす可能性があるという別の見解もある。^{[ 7 ]}

主な遺伝学的仮説は以下のとおりです。

• 優性：異型配偶子を持つ雑種は、劣性か優性かを問わず、すべてのX連鎖対立遺伝子の影響を受け、異なる対立遺伝子が組み合わさることで不適合が生じる。一方、同型配偶子を持つ雑種は、優性の有害なX連鎖対立遺伝子のみの影響を受ける。特定のX連鎖遺伝子を1コピーしか持たない異型配偶子を持つ雑種は、優性に関わらず突然変異の影響を受ける。したがって、異なる集団間のX連鎖不適合は、同型配偶子を持つ性別よりも異型配偶子を持つ性別で発現する可能性が高くなる。
• 「より速いオス」: オスの遺伝子は性選択によりより速く進化すると考えられている。^{[ 6 ]}その結果、異型配偶子を持つオスの分類群（XY性決定）ではオスの不妊がより顕著になる。この仮説は、メスが雑種の劣等性によりより影響を受ける同型配偶子を持つオスの分類群におけるホールデンの法則と矛盾する。したがって、複合理論によれば、これはXY性決定を持つ分類群のオスの不妊にのみ適用される。
• 減数分裂駆動：雑種集団では、利己的な遺伝要素が精子細胞を不活性化する（例えば、X連鎖駆動因子がY染色体を持つ精子を不活性化し、その逆もまた同様である）。
• 「より速いX」：ヘミ接合染色体上の遺伝子は、生殖隔離においてより大きな効果をもたらす可能性のある劣性対立遺伝子に対する選択を強化することによって、より速く進化する可能性がある。^{[ 8 ]}
• 選択の差異：異型配偶子を持つ性別と同型配偶子を持つ性別に影響を与える雑種不適合性は、根本的に異なる隔離メカニズムであり、異型配偶子の劣等性（不妊/生存不能）が自然界でより顕著になったり、保存されたりする。^{[ 7 ]}

複数の系統群からのデータは、優性理論と高速X染色体理論の組み合わせを支持している。^{[ 9 ]}しかし、有袋類では雌の父方のX染色体不活性化により両性で同じ不適合が生じるため、優性理論ではホールデンの法則を説明できないと最近主張されている。^{[ 10 ]}

優性仮説は複合理論の中核であり、X連鎖劣性/優性効果は多くの事例で雑種不適合を引き起こすことが実証されている。また、雄の進化速度の速さや減数分裂駆動仮説を支持する証拠もある。例えば、アジアゾウでは雄主導の遺伝子流動が大幅に減少していることが観察されており、雄の形質の進化が速いことを示唆している。^{[ 11 ]}

この規則は当初、染色体性決定を持つ二倍体生物の文脈で述べられたが、最近では、半倍数体^{[ 12 ]}や雌雄同体^{[ 9 ]}など、染色体性決定を持たない特定の種にも拡張できると主張されている。

場合によっては、同型配偶子を持つ性別は生存不能であるのに対し、異型配偶子を持つ性別は生存可能で繁殖力があることが判明する。これは、ショウジョウバエの一種であるDrosophila melanogasterの亜群に見られ、X染色体のZhr反復配列が雑種の有糸分裂中の染色体分離を阻害する。^{[ 13 ] [ 14 ]}また、これらのハエでは、異なる方法で獲得された減数分裂駆動も役割を果たしている。^{[ 15 ]}

• Coyne, JA (1985). 「ホールデンの法則の遺伝的基盤」Nature . 314 (6013): 736– 738. Bibcode : 1985Natur.314..736C . doi : 10.1038/314736a0 . PMID 3921852 . S2CID 4309254 .  
• Forsdyke, Donald (2005). "Haldane's rule" . 2011年6月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。2006年10月11日取得。
• Naisbit, Russell E.; Jiggins, Chris D.; Linares, Mauricio; Salazar, Camilo; Mallet, James (2002). " Heliconius cydnoとH. melpomeneにおける雑種不稔、ホールデンの法則、および種分化" . Genetics . 161 (4): 1517– 1526. doi : 10.1093/genetics/161.4.1517 . PMC 1462209 . PMID 12196397 .  
• Coyne, JA; Charlesworth, B.; Orr, HA (1991). "Haldane's Rule Revisited" . Evolution . 45 (7). Society for the Study of Evolution: 1710–1714 . Bibcode : 1991Evolu..45.1710C . doi : 10.1111/ j.1558-5646.1991.tb02677.x . JSTOR 2409792. PMID 28564141 .