ハルデーンの法則

ハルデンの法則は、1922年にイギリスの進化生物学者J. B.S. ハルデンによって定式化された、種分化の初期段階に関する観察であり、雑種において一方の性別のみが生存不能または不妊である場合、その性別は異配偶子性である可能性が高いというものである。異配偶子性は、2つの異なる性染色体を持つ性別であり、たとえば獣類哺乳類では^[a]、これは雄である。 ^[2]

ハルデイン自身はこのルールを次のように説明しました。

2つの異なる動物種から生まれたF1子孫において、一方の性別が欠如しているか、稀であるか、不妊である場合、その性別はヘテロ接合性の性別（異配偶性性別）である。^[3]

ハルデンの法則は、異型染色体による性別決定（XX 雌対 XY 雄、または ZW 雌対 ZZ 雄など）を持つ種の大多数に適用されます。

この規則には、雄性異配偶子（哺乳類やショウジョウバエに見られるXYまたはXO型の性決定）と雌性異配偶子（鳥類や蝶に見られるZWまたはZ0型の性決定）、およびカンピオンなどの一部の雌雄異株植物が含まれます。^[4]

雑種機能不全（不妊および生存不能）は、受精後 生殖隔離の主な形態であり、種分化の初期段階で発生します。進化は、さまざまな生物で同様の隔離パターンを生み出す可能性があります。ただし、さまざまな分類群でハルデンの法則につながる実際のメカニズムは、ほとんど解明されていません。

ハルデンの法則を生み出す進化のメカニズムについて、さまざまな仮説が提唱されてきた。現在、ハルデンの法則に対する最も一般的な説明は、ハルデンの法則を不妊、生存不能、雄性異配偶、雌性異配偶など複数のサブディビジョンに分ける複合仮説である。複合仮説は、異なるサブディビジョンにおけるハルデンの法則には異なる原因があると述べている。個々の遺伝的メカニズムは相互に排他的ではない可能性があり、これらのメカニズムが一緒に作用して、特定のサブディビジョンにおけるハルデンの法則を引き起こす可能性がある。^{[5] [6]}遺伝的メカニズムを重視するこれらの見解とは対照的に、別の見解では、集団分岐時の集団動態がハルデンの法則を引き起こす可能性があると仮定している。^[7]

主な遺伝学的仮説は次のとおりです。

• 優性: 異性配偶子雑種は、すべての X 連鎖対立遺伝子 (劣性または優性) の影響を受け、異なる対立遺伝子が一緒になることにより不適合が生じます。ただし、同性配偶子雑種は、優性の有害な X 連鎖対立遺伝子の影響を受けるだけです。異性配偶子雑種は、特定の X連鎖遺伝子のコピーを 1 つだけ持つため、優性に関係なく突然変異の影響を受けます。したがって、異なる集団間の X 連鎖不適合は、同性配偶子の性別よりも異性配偶子の性別で発現する可能性が高くなります。
• 「より速い雄」：雄の遺伝子は性選択によりより速く進化すると考えられている。^[6]その結果、雄の不稔性は雄の異配偶子分類群（XY性決定）でより顕著になる。この仮説は、雌が雑種劣勢の影響をより強く受けるという雄の同配偶子分類群におけるハルデンの法則と矛盾する。したがって、複合理論によれば、この法則はXY性決定の分類群における雄の不稔性にのみ適用される。
• 減数分裂ドライブ: 雑種集団では、利己的な遺伝的要素が精子細胞を不活性化します (つまり、X 染色体のドライブ因子が Y 染色体の精子を不活性化し、その逆も同様です)。
• 「より速いX」：ヘミ接合染色体上の遺伝子は、劣性対立遺伝子の選択を強化することで、より速く進化し、生殖隔離に大きな影響を与える可能性があります。^[8]
• 差別的選択：異性生殖と同性生殖に影響を与える雑種不適合性は根本的に異なる隔離メカニズムであり、異性生殖の劣等性（不妊/生存不能）が自然界でより顕著に、または保存されるようになります。^[7]

複数の系統群のデータは、優性理論とより速いX染色体理論の組み合わせを支持している。^{[9]しかし、優性理論では、雌の父親の}X染色体不活性化により両性が同様の不適合を経験するため、有袋類におけるハルデンの法則を説明できないと最近主張されている。^[10]

優性仮説は複合理論の中核であり、X連鎖劣性/優性効果が雑種不適合性を引き起こすケースが多数実証されている。また、より速い雄性駆動仮説と減数分裂駆動仮説を支持する証拠もある。例えば、アジアゾウでは雄性駆動遺伝子流動の大幅な減少が観察されており、雄の形質のより速い進化を示唆している。^[11]

この規則は当初、染色体性決定を持つ二倍体生物の文脈で述べられたが、最近では、染色体性決定を持たない半二倍体^[12]や両性具有者^[9]などの特定の種にも適用できると主張されている。

いくつかの例では、同性配偶子性は生存不可能であるのに対し、異性配偶子性は生存可能かつ生殖可能であることが判明しており、これは一部のショウジョウバエで見られる。^{[13] [14]}

• Coyne, JA (1985). 「ハルデンの法則の遺伝的基礎」. Nature . 314 (6013): 736–738. Bibcode :1985Natur.314..736C. doi :10.1038/314736a0. PMID  3921852. S2CID  4309254.
• Forsdyke, Donald (2005). 「Haldane's rule」。2011年6月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2006年10月11日閲覧。
• Naisbit, Russell E.; Jiggins, Chris D.; Linares, Mauricio; Salazar, Camilo; Mallet , James (2002). 「雑種不妊、ハルデンの法則、および Heliconius cydno と H. melpomene の種分化」。遺伝学。161 (4): 1517–1526。doi :10.1093 /  genetics /161.4.1517。PMC 1462209。PMID 12196397。 
• Coyne, JA; Charlesworth, B.; Orr, HA (1991). 「ハルデンの法則の再考」.進化. 45 (7). 進化学会: 1710–1714. doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb02677.x . JSTOR  2409792. PMID  28564141.