緑色のひげ効果

緑ひげ効果とは、進化生物学において、ある種の個体間における選択的利他行動を説明するために用いられる思考実験である。

緑色のひげ遺伝子という考えは、ウィリアム・D・ハミルトンが1964年の論文で提唱し^{[ 1 ] [ 2 ]} 、リチャード・ドーキンスが著書『利己的な遺伝子』 （1976年）で用いた例（「私は緑色のひげを生やしていて、緑色のひげを生やしている他の誰に対しても利他的であろう」）からその名前が付けられた^{[ 3 ] [ 4 ] 。}

グリーンビアード効果とは、ある対立遺伝子、または連鎖した対立遺伝子のセットが、3つの発現効果（または表現型効果）を生み出す場合に起こる現象である。

1. 目に見える特徴――仮説上の「緑色のひげ」
2. 他者によるこの特性の認識
3. その特性を持つ人が、同じ特性を持つ他の個人に対して優遇措置をとること

遺伝子（または特定の対立遺伝子）の保有者は、本質的に他の個体における同じ遺伝子（または特定の対立遺伝子）のコピーを認識している。血縁選択は、非特異的な方法で遺伝子を共有する関連個体に対する利他主義を伴うが、グリーンビアード対立遺伝子は、特定の表現型形質によって発現される遺伝子を共有する個体に対する利他主義を促進する。また、一部の著者は、グリーンビアード効果には、「グリーンビアード」遺伝子を持たない個体に対する「悪意」が含まれる可能性があると指摘している。^{[ 5 ]}これは、集団内で互いに協力的な行動を示す個体によって特徴付けられる生物のサブセットを区別する効果があり、必ずしも血縁関係ではないメンバーにとって有利な「派閥」を形成する可能性がある。^{[ 6 ]}

緑ひげ効果は、緑ひげ表現型に対する利他行動を増加させ、ひいては集団における緑ひげの存在を増加させる可能性がある。たとえ遺伝子が完全なコピーではない遺伝子の増加を助ける場合でも、必要なのは、それらが3つの必須特性を発現することだけである。緑ひげ対立遺伝子は、援助行動を伴わずに目に見える形質を生み出す突然変異に対して脆弱である。

利他行動は、競争の役割を強調する従来の進化論の考え方から見ると、逆説的に映る。利他行動の進化は、遺伝子中心の進化観によってよりよく説明できる。この考え方では、自然選択を、自身の増殖を最大化するという比喩的な「利己的な目標」を持つ主体として作用する遺伝子の観点から解釈する。選択的利他行動に関わる遺伝子は、その利他行動が主に同じ遺伝子を持つ他の個体に向けられる場合に、自然選択によって有利になる。遺伝子は目に見えないため、このような効果が生じるには、利他行動を示す目に見えるマーカーが必要となる。

進化生物学者たちは、緑ひげ遺伝子の妥当性について議論を重ねてきた。単一の遺伝子、あるいは連鎖した遺伝子群が3つの複雑な表現型効果を生み出すことは極めて稀であると主張してきたのだ。こうした批判から、緑ひげ遺伝子はそもそも存在し得ない、あるいは微生物のような単純な生物にしか存在しないと考える者もいた。しかし、近年、この批判は疑問視されるようになってきている。

この概念は、1998年にローラン・ケラーとケネス・G・ロスがアカヒアリ（Solenopsis invicta）で緑ひげ対立遺伝子を自然界で初めて発見するまで、ドーキンスの利己的な遺伝子モデルの下では単なる理論的可能性にとどまっていた。 ^{[ 4 ] [ 7 ]}多女王コロニーの女王は、Gp-9遺伝子座でヘテロ接合体（Bb）である。その働きアリの子孫は、ヘテロ接合体（Bb）とホモ接合体（BB）の両方の遺伝子型を持つ可能性がある。研究者らは、野生型では多女王コロニーではなく単女王コロニーを形成するホモ接合体優性（BB）女王が、多女王コロニーに導入されると、ホモ接合体（BB）ではなくヘテロ接合体（Bb）の働きアリによって殺されることを発見した。彼らは、対立遺伝子Gp-9 ^bが緑ひげ対立遺伝子と連鎖しており、この対立遺伝子を持つ働きアリが、この対立遺伝子を持たないすべての女王を殺すように誘導すると結論付けた。最終的な結論として、働きアリは匂いの手がかりに基づいてBB女王とBb女王を区別できることが指摘されている。^{[ 7 ]}

2003年に発見された粘菌Dictyostelium discoideumの遺伝子 csA ^{[ 8 ]}は、他の細胞上の gp80 タンパク質に結合する細胞接着タンパク質をコードしており、土壌上で多細胞性の子実体の形成を可能にしている。csAノックアウト細胞と野生型細胞の混合物は、子実体から「生まれた」胞子を生成し、その胞子の 82% は野生型 (WT) である。これは、野生型細胞の方が接着性が高く、より効果的に凝集体を形成するためであり、ノックアウト (KO) 細胞は取り残される。接着性は高いが天然性が低い物質上では、KO 細胞は接着することができるが、接着性が高い WT 細胞は、優先的に柄に選別される。^{[ 8 ]}

2006年には、緑色のひげのような認識が、サイドブロッチトカゲの色変異体間の協力行動で観察されたが、その形質はゲノム全体にわたる複数の遺伝子座によってコード化されているようである。^{[ 9 ]}

2008年に発見されたより最近の例としては、アルコールなどの毒素に反応してビール酵母が凝集する遺伝子がある。 ^{[ 10 ]} Smukallaらは、無性生殖集合体に一般的に見られる自己付着の一種である凝集を調査することで、S . cerevisiaeが協調行動進化のモデルであることを示した。この酵母が実験室でFLO1を発現すると、凝集が回復する。凝集は明らかにFLO1+細胞を保護し、特定のストレス（例えばエタノール）から守る。さらに、FLO1+細胞は互いに優先的に付着する。したがって、著者らは凝集はこのグリーンビアード対立遺伝子によって引き起こされると結論付けている。^{[ 11 ]}

哺乳類の例としては、アカネズミの生殖戦略が挙げられます。アカネズミでは、精子同士の協力が見られます。個々の精子が互いに絡み合って精子列を形成し、個々の精子よりも速く一緒に移動することができます。^{[ 12 ]}

緑ひげ効果の発現によって種分化が起こり得ると示唆されている。 ^{[ 13 ]}

さらに、自殺は緑色のひげの選択によって進化した可能性があると示唆されている。^{[ 14 ]}自殺は、望ましくない社会状況に対する反応であることが多い。自殺未遂は、コミュニティのメンバーに死別という脅威をもたらす。過去に多くの自殺による死別が感じられた場合、コミュニティは新たな自殺未遂者を真剣に受け止める可能性が高い。したがって、過去の自殺は将来の自殺未遂の信憑性を高め、コミュニティが望ましくない社会状況を軽減するために努力を増やす結果となる可能性がある。

ある研究によると、人間は友人との遺伝的類似性が、四従兄弟との遺伝的類似性とほぼ同じであることが示されている。^{[ 15 ]}

• 母性効果優性胚発生停止（「メデア」遺伝子）：世代間遺伝子自己選択の一例であり、母体生物に存在する遺伝子が、その遺伝子を受け継がない子孫を選択的に死滅させる。
• 互恵的利他主義

• Haig, D. (1997) 社会遺伝子。Krebs , JR & Davies, NB (編) 行動生態学：進化論的アプローチ、第4版、pp.  284–304。Blackwell Publishers、ロンドン。