家長仮説

家長仮説は、人間の女性に閉経が起こる理由と、長い生殖後期間（女性の寿命の最大3分の1）^[1]がどのようにして進化上の利点をもたらすかを説明する仮説である。これは、精子形成の継続による男性の利益と、その補助的役割を無視する傾向がある祖母仮説に代わる理論である。

家父長仮説は、これらの無視された領域を組み込んでいる。それは、男性の寿命に対する選択圧が女性の寿命を延ばしたことを示唆している。女性のライフヒストリーの調整は卵巣の大きさによって制限されており、その結果、人間の女性は生殖できる年齢を超えて生き続けることになる。生殖後の女性のライフステージが延長することで、女性は血縁者の援助によって包括適応度を高めることができる。このように、生殖能力の終了時期を選択できないため、女性は本質的に悪い状況を最適化している。^[要出典]

フランク・マーロウは、家父長仮説を初めて提唱した。^[2]彼は、女性が生殖可能な年齢を超えて生き残り、男性が精子形成を続ける場合、年老いた男性は若い女性と交尾できれば大きな利益を得ることができると仮定した。道具や武器の使用が増えることで、加齢による自然な戦闘能力の低下が補われると理論づけられている。^[3]これにより、より安定した男性階層が形成され、高い社会的地位や生殖へのアクセスの獲得が肉体的な強さにあまり依存しなくなる。^[要出典]

このようなシナリオでは、年長のオスは若いオスに対して競争力を保つことができ、それによって社会的地位を維持できるオスの寿命を延ばす選択圧が働く。また、地位の高いオスは配偶者としてより魅力的な選択肢となるかもしれない。寿命を延ばすメカニズムの 1 つは、成熟年齢を遅らせることである。より遅い生涯を歩んだ子孫は、長期にわたる依存期間を示すだろう。卵母細胞の枯渇が50 歳で起こると、メスは繁殖力が低下するため、これに選択的に対抗するはずである。

親族や夫からの援助を得ることで、女性はより早い年齢で子供を離乳させ、出産間隔を短縮することができるようになる。さらに、女性は息子に長寿を受け継がせることで包括適応度を獲得することになるだろう。^[2]

批判

批判の中には、実際にはほとんどの父親、特に初めて父親になる父親は40歳未満が圧倒的に多く、50歳を超えているのは初めて父親になる人のわずか1％であるという事実が含まれる^。[4]今日の狩猟採集社会でも、狩猟と子育てには道具では補えないほどの力が必要なため、女性とその両親は若い男性を夫として好む。^[5]また、人口統計データによると、歴史的に高齢者の増加と若者の減少に相関関係があるため、高齢男性が増えても子供が増えるわけではなく、むしろその逆である。^[6]フランク・マーロウはまた、高齢男性の遺伝子の質と胎児の生存率は若い父親よりも低いため、高齢男性との子供を持つことは女性にとってリスクが高いという事実を踏まえると、男性が晩年になっても生殖を迫られる理由を説明できていない。^[7]また、精子の生殖は卵子の生殖、出産、授乳よりもはるかにコストがかからないという事実も考慮されていません。つまり、高齢男性は精子形成がほとんど役に立たないとしても、精子形成を止める必要はありません。さらに、男性は女性よりも早く死亡する可能性が高く、がんになる可能性も女性よりも高いです。^[8]これには性ホルモンが重要な役割を果たしています。

証拠

家父長仮説は、次の 3 つの仮定に基づいています。

年老いた雄は繁殖できる。
高齢の男性が生殖行為を行っていることは明らかであり、父親として確認された最年長の年齢は94歳であり、これは女性による出生として記録された最年長の年齢より35歳も古い。^[9]
生命史を遅くし、寿命を延ばすための対立遺伝子は、Y染色体上にはありません。
これまでのところ、「長寿」遺伝子はまだ解明されていません。しかし、ヒト染色体9p21に位置するINK4a /ARFは腫瘍抑制因子として作用し^[10]、寿命を延ばすと考えられています。^[11]
卵胞予備能を高めることは困難です。
密度制限メカニズムについては、物理的なサイズ以外に説明できるものはほとんどありません。NOS3は、閉経などの生殖機能の調節とタイミングの候補遺伝子として提案されていますが^[12]、タイミングが寿命に合わせて調整されない理由は不明です。さらに重要なのは、哺乳類の卵胞の70〜99.9％が閉鎖症になる理由が理解されていないことです。bcl -2ファミリーの遺伝子の差次的発現の今後の分析が鍵となるかもしれません。^[13]

寿命は祖母仮説の中心的な決定要因である。家長仮説が示唆するように、男性の寿命を延ばすための選択は、そのような遺伝子がY染色体にない限り、女性の寿命を延ばす可能性がある。男性は、受胎後すぐに死んでも、遅い生殖から多くの利益を得る。^[14]寿命が延びた女性は、卵胞の蓄えを増やすのが困難であるという制約を受けていたため、血縁者の援助によって包括適応度を高めることができた。

しかし、この仮説は、証明すべき結論から出発するという誤りを犯している。著者は、男性の長寿を証明しようとするのではなく、女性が更年期を迎えるという事実から始めて、男性の長寿という結論に至っている。^[要出典]

参考文献

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[1] Harman, SM; Talbert, GB (1985)。「生殖老化」。Finch, CE; Hayflick, L. (編)。老化生物学ハンドブック。Van Nostrand Reinhold。pp. 457–510。

[Marlowe-2] Marlowe, Frank (1999). 「ハッザ族の採餌者における雄の世話と交配努力」.行動生態学と社会生物学. 46 : 57–64. doi :10.1007/s002650050592. S2CID 1962960.

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[4] ミランダ・ヒッティ。「父親になる男性は何人いるか？」WebMD 。 2022年1月14日閲覧。

[5] 「!Kungの女性は男性に対処する」。

[6] Hawkes, Kristen (2004年3月). 「祖母効果」. Nature . 428 (6979): 128–129. Bibcode :2004Natur.428..128H. doi : 10.1038/428128a . ISSN 1476-4687. PMID 15014476. S2CID 4342536.

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[9] ^シーモア、フランシス I. (1935)。「94 歳男性の 妊娠可能性が証明された症例」。米国医師会雑誌。105 (18): 1423。doi :10.1001/jama.1935.92760440002009a。

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[11] Sharpless, Norman E. (2005). 「INK4a/ARF: 多機能腫瘍抑制遺伝子座」.突然変異研究/突然変異誘発の基礎および分子メカニズム. 576 (1–2): 22–38. Bibcode :2005MRFMM.576...22S. doi :10.1016/j.mrfmmm.2004.08.021. PMID 15878778.

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[13] Hsueh, AJ (1994). 「卵胞閉鎖症：ホルモン制御によるアポトーシス過程」.内分泌レビュー. 15 (6): 707–724. doi :10.1210/edrv-15-6-707. PMID 7705278.

[14] ハドソン、M. (2005). なぜ女性（特に人間の女性）は生殖可能な年齢を超えて生き残るのか？サセックス大学出版局。ブライトン^{[検証が必要]}