イクチオフチリウス・マルチフィリス

イクチオフチリウス・マルチフィリス
イチ病の特徴である白い斑点が見られる シクリッド
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	アルベオラータ
門:	繊毛虫
クラス：	乏膜様体
注文：	膜口虫
家族：	イクチオフチリイデ科
属:	イクチオフトリウス
種：	I. マルチフィリス
二名法名
イクチオフチリウス・マルチフィリス フーケ、1876年

イクチオフチリウス・マルチフィリウスは、しばしば「イチ」とも呼ばれ、 ^{[1] [2]}フランスの寄生虫学者フーケ^{[誰? ]}によって 1876 年に記述された寄生性繊毛虫である。科の名前の由来となった属には 1 種のみが存在する。この名前は文字通り「子沢山の魚ジラミ」と翻訳される。この寄生虫はほとんどの淡水魚種に感染する可能性があり、他の多くの寄生虫とは対照的に、宿主特異性が低い。魚の宿主の鰓上皮、皮膚、ひれを貫通し、表皮内で摂食段階 (トロフォント) として生息する。魚の表面に白い斑点として見えるが、内部の微小生息地のため、外部寄生虫ではなく真の内部寄生虫である。 ^[3]

この病気は、皮膚やひれに肉眼で見えるトロフォント（直径1mmまで）が現れるため、一般に白点病と呼ばれる。トロフォントは絶えず回転し、宿主細胞（表皮細胞と白血球）に囲まれ、皮膚にわずかな隆起を形成する。これらの光を反射する結節は白点として認識される。^{[4] [5]}

厳格なバイオセキュリティ規則に違反した場合、寄生虫は感染したシステムから魚や機器を移すことによって魚の養殖ユニットに持ち込まれる可能性があります。この生物が大規模な魚養殖施設に侵入すると、繁殖サイクルが速いため制御が困難になります。制御されない場合、感染により水槽内の死滅率が 100% になる可能性があります。

機械的、化学的手法を含む厳格な管理措置が一般的に適用されており、養殖場での感染を許容レベルに抑えることができます。しかし、これらの措置は、労働力、化学物質、魚の損失の点でコストがかかります。^[6]

Horizo​​n2020プロジェクトParaFishControlの研究では、制御のためのさまざまな新しいアプローチが示されました。たとえば、魚の免疫システムには侵入する寄生虫と戦う能力があり、将来的にはワクチンが開発される可能性があります。^{[7] [8]}さらに、新しい細菌製品（Pseudomonas由来の界面活性剤）は、宿主に害を与えることなく寄生虫の外部段階を直接殺すことができます。^[9]

Ichthyophthirius multifiliis は、2 つの方法で鰓と皮膚にかなりの損傷を与えます。まず、テロントが宿主上皮を貫通し、魚のサイズに比べて寄生虫の数が多い場合は、貫通によって魚の表面の完全性が破壊され、魚が直接死亡する可能性があります。次に、侵入が成功すると、侵入したテロントは魚の表皮内でトロフォント段階に変化し、そこで成長して体積を何倍にも増やします。^{[10] [11]}トロフォントが表皮の住居から飛び出すと、重度の潰瘍が続き、宿主の死亡率が高くなります。魚の浸透圧調節は、貫通とトロフォントの脱出の両方によって困難になります。宿主の鰓が損傷すると、魚の呼吸効率も低下し、水からの酸素摂取量が減少します。

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  魚類寄生虫Ichthyophthirius multifiliisのライフサイクルの簡略図

寄生虫のライフサイクルは直接的であり、つまり、伝染に中間宿主は含まれません。これには、魚の表面（鰓上皮、皮膚、ひれの表皮）に生息する栄養段階が含まれます。この段階は摂食段階であり、表皮部位で細胞残骸と生きた宿主細胞を継続的に摂取するため、温度に応じて寄生虫は短期間で急速に成長することができます。

トロフォントが一定の大きさ (100～1000 μm) に達すると、宿主の表皮から飛び出し、トモント (繊毛で覆われている) として自由に泳ぎ回ります。数分から数時間後、トモントは養魚池や水槽の表面に付着し、厚いゼラチン状の嚢胞壁を形成します。これをトモシスト段階と呼びます。

トモシスト内では一連の有糸分裂が起こり、温度に応じて最大1000個の娘細胞（トミット）が生成される。これらの細胞はトモシストの壁を貫通してトモシストから脱出し、その後水槽の水の中を泳ぎ回って魚の宿主を探し、宿主が未感染で免疫のない状態であれば迅速かつ効率的に侵入する。^[4]

このライフサイクルは水温に大きく依存しており、ライフサイクル全体は25℃では約7日間、5～6℃では8週間かかります。^[12]

感染は宿主の浸透圧調節と呼吸に悪影響を及ぼします。上皮層の障害により、二次的な細菌感染や真菌感染がよく起こります。栄養体が表皮から飛び出すと、保護されていない（粘液細胞で覆われていない）細胞が他の病原体に侵入されるようになります。

臨床的に感染した魚の典型的な行動は次のとおりです。

• 食欲不振（食欲不振）
• 呼吸数の増加（過換気）
• 変色
• 異常な行動（活動不足、孤立）
• 底に休む
• フラッシュ（物体に擦れて引っかくこと）
• バランス障害。水面近くで逆さまに泳ぐ。

トロフォントが魚体に刺さると、魚の表面を刺激して不規則な泳ぎや動きをすることがあります。トロフォントは魚を食べて直径約 0.3 ～ 0.5 ミリメートルに成長するまで肉眼では見えません。白い斑点は直径 1 ミリメートル以上になることもあり、皮膚やひれで簡単に確認できますが、エラに付着したトロフォントはエラ蓋 (鰓蓋) のために見えにくいです。

皮膚:白点病の感染は、通常、魚の体やひれに特徴的な白い斑点が1つまたは複数現れて目に見える。白い斑点はトロフォントと呼ばれる単一細胞で、宿主細胞（その部位に引き寄せられた表皮細胞と白血球）を餌とし、直径1mmまで成長することがある。^{[3] [10]}トロフォントが逃げた後に重度の感染とそれに続く病変が発生すると、皮膚は不規則でふわふわした灰色になる。

鰓:鰓の感染により、水面での呼吸や鰓蓋の換気運動が増加することがあります。

寄生虫の宿主特異性が低いため、検査された淡水魚のシステムすべてで白点病感染が知られています。しかし、感受性と影響は宿主種によって異なります。ニジマス、ナマズ、ウナギは感受性の高い魚種であり、制御されていない感染はほぼ 100% の死亡率につながります。ゼブラフィッシュなどの一部のコイ科魚類は、生来の防御力が高く、他の種よりも早く感染を治す可能性があります。

皮膚や鰓に肉眼で見えるトロフォント（白い斑点）は、しばしばI. multifiliis感染の暫定的な診断の根拠となる。診断は、皮膚と鰓の塗抹標本の顕微鏡検査によって確認できる。皮膚、鰓、鰓表面の掻き取り（カバーガラスまたはメスを使用）、その後カバーガラスの下に数滴の水を入れた顕微鏡スライドに載せ、光学顕微鏡（20～400 倍の倍率）で検査する。トロフォントはゆっくりと回転し、素早く拍動する繊毛に覆われ、目立つ馬蹄形の大核を持つ。分子診断は、寄生虫の i 抗原をコードする遺伝子の知識に基づいて行うことができ^[13]、PCRおよび定量的リアルタイム PCRによって行われる。

感染した魚や感染した養殖システムの治療には、さまざまな化学療法剤を使用できますが、どのような治療でも常に注意が必要です。一部の薬剤は特定の魚種に有毒であるため、どのような治療法でも魚種を考慮する必要があります (一部の魚種は特定の薬剤に耐えられません)。以前はマラカイトグリーンが好んで使用されていましたが、この有機染料は発がん性があるため、現在では一部の国で禁止されています。^[要出典] ホルマリンを繰り返し使用すると (30～50 mg/L)、感染したセロントとトモントを殺しますが、発がん性があるため、他の化学療法剤を使用する必要があります。硫酸銅、メチレンブルー、過マンガン酸カリウムは効果的ですが、環境の観点からは疑問があります。一部の国ではまだ銅が使用されていますが、銅は過剰摂取になりやすいです。推奨用量は 0.15～0.3 mg/L で、​​濃度は 0.4 mg/L を超えないようにしてください。銅は硬水よりも軟水にいる魚に対して明らかに毒性が強いです。メトロニダゾールや塩酸キニーネなどの薬も効果的ですが、獣医当局の処方箋が必要です。

環境に優しい製品としては、過酸化水素や、過炭酸ナトリウムや過酢酸などの過酸化水素放出製品があります。^[6]これらの化合物は水槽の水に加えることができ、セロントとトモントを除去できますが、魚の皮膚の栄養段階には影響しません。過酸化水素の毒性は、温度が高いほど高まります。塩化ナトリウムを少なくとも7.5 g/Lの濃度で適用すると、トモシスト内の感染性セロントの生成が抑制されます。^[12] 14日間にわたって10 g/Lの濃度で使用すると、再循環式養殖システムから寄生虫を除去できます。

最近、ニンニク汁を含む幅広い種類のハーブエキスが効果的であることが示されており、ニンニク汁はセロントやトロフォントに有毒な効果があります。^[14]生物学的防除もその可能性を示しています。細菌Pseudomonas H6から界面活性剤として分泌されるリポペプチドは、セロント、トモント、トモシストを殺すことが示されています。^[9]これは魚類に対して無毒であるため、将来的には環境に優しい天然製品に基づいて防除できる可能性があります。

魚を完全に除去し、清潔な水槽に繰り返し移す方法が適用できる。白点病のライフサイクルのうち、運動性があり魚に感染する段階であるテロントは、水槽の底にあるトモシストから排出される。しかし、再付着する魚がいなければ、テロントは 48 時間以内に死ぬ（温度が高い場合）。魚の個体群から白点病を除去する効果的な方法は、皮膚、ひれ、またはえらにトロフォントを持つ魚をすべて、感染していない水槽に 24 時間ごとに移すことである。そうすれば、魚は再感染せず、数日後（温度による）に、トロフォントがこの期間内に排出されるため、魚は感染から解放される。放出されたトモントがトモシストを介して感染段階を放出して成長するには 24 時間は短すぎるため、魚はテロントを生成するのに十分な時間がない。より冷たい水条件下では、これらの管理手順をより長期間にわたって継続する必要がある。別の方法は、80 ミクロンのメッシュ サイズを使用して水を機械的に濾過することである。これにより、トモントが沈降してトモシスト段階（増殖段階）に変化する前に、トモントが水から除去されます。^[6]

まず第一に、寄生虫の侵入を防ぐことを優先すべきである。新しい温水魚は少なくとも4週間、冷水魚は8週間隔離する必要がある。養殖場の職員が殺生物剤入り足浴、ユニットごとに別々の服装、別々の器具の使用、各タンクのメンテナンス前後の手指消毒などのバイオセキュリティ対策を遵守することで、ユニット間で寄生虫が広がるリスクを軽減できる。^[11]

宿主の反応はある程度の防御効果をもたらす可能性がある。感染から回復した魚は再感染から部分的に保護され、新たな感染にも抵抗できる。^[4]ワクチン接種による病気の予防は、市販のワクチンがないため、現時点では不可能である。しかし、いくつかの研究で寄生虫のi抗原などの潜在的なワクチン候補タンパク質が特定されており、将来的にワクチンが製造される可能性があることを示唆している。^{[7] [8]}

世界中の淡水魚養殖システムにおけるI. multifiliisの発生と影響により、世界中の研究室でかなりの研究努力が行われています。寄生虫のさまざまな段階に対する影響を調べるために、新しい薬剤とハーブ抽出物がテストされています。

欧州H2020支援研究プロジェクトParaFishControlでは、一連の制御方法が検討されている。寄生虫は実験室で増殖させることができ、最も成功しているのは宿主内（in vivo）であるが、細胞培養によってライフサイクルの一部を補助することもできる（in vitro）^[15] 。将来の制御のために、実験的なワクチンの試験が行われている。^[8] Pseudomonasなどの天然細菌由来の界面活性剤（高い寄生虫駆除効果を持つ）が研究されており、販売に向けて準備されている。^{[9]ハーブエキスは、}ニジマスなどの魚類の免疫反応を刺激する（それによって栄養体の発達を部分的に阻害する）ことが実証されている。ライフサイクルの基本的な理解に基づいた管理手順により、感染圧を大幅に軽減できる。これらのアプローチはすべて、養殖魚のI. multifiliis感染の総合的な制御に適用できる。養殖システムの発達により寄生虫のライフサイクルと病原性に影響が及ぶため、将来的にもこの寄生虫症を確実に制御するためには継続的な研究が必要です。

• 海水魚の類似の病気である海白病。

ウィキメディア・コモンズには、 Ichthyophthirius multifiliisに関連するメディアがあります。

• 「淡水魚の白点病の治療法」。2016年10月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2006年6月13日閲覧。シャーリー・シャープの淡水水族館ガイド
• 「メタ病原体とベクター - エボラ、HPV、HIV、HTLV、Covid の分類」。MetaPathogen におけるIchthyophthirius multifiliisの詳細なライフサイクル
• IchDB - イクチオフチリウスゲノムデータベース Wiki
• 魚鱗癬白斑病