漁業誘発進化 (FIE )とは、漁業慣行(漁法 および漁業管理 )による生物学的形質の人工選択によって引き起こされる、漁獲対象水生生物の個体群の微小進化のことである。 [ 1 ] 漁業は、その深刻度や努力の度合いに関わらず、自然個体群の均衡に死亡率の層を追加し、その生物の遺伝子プール内の特定の遺伝的形質を選択的に引き起こす。選択された形質の除去は、個体群の遺伝子頻度を 根本的に変化させ、非対象魚の生存と遺伝可能な生物学的特性の伝播を代理変数として、人為的に誘発された微小進化をもたらす。この人為選択は、多くの種において、早期の性成熟、成熟魚の体サイズの縮小、卵サイズの縮小、生殖イベント中の精子数と生存率の低下といった形での繁殖力の低下など、自然な生活史 パターンに反することが多い。[ 1 ] これらの影響は、種の環境要因への適応性や適応度に長期的な影響を与える可能性がある。
漁業による進化は、直接的な人間の要因によってダーウィン進化モデルとは異なります。 [ 2 ] 漁業による進化では、漁業は、多くの場合、努力と漁獲量によって形質に対するより大きな選択圧を強制し、捕食者と被食者の相互作用や環境の影響などの自然選択圧を軽視する可能性があります。
原因 漁獲対象種を永久に排除する漁法(つまり、キャッチ・アンド・リリース ではない漁法)は、対象種の遺伝物質を個体群から除去することで、漁業による直接的な進化を促します。漁具や法規制による選択バイアスによって、対象とならない個体は繁殖し、遺伝物質を増殖させることができます。漁獲圧が続くと、選択されない生物の形質が生存によって維持され、遺伝子プール内での頻度が高まります。さらに、対象種に対する漁業は、周囲の生物間の自然な相互作用を阻害することで、連鎖的な影響を及ぼします。このような状況では、対象種の存在が小さい、あるいは存在しない状況下で、対象とならない種の特定の形質が有利になる可能性があり、間接的に選択されることになります。
直接選考 漁業慣行による生物学的特性の直接的な選択は、漁業管理規制、漁具の制限、および選択性の結果である。[ 1 ] 管理法による特性に対する最も明白な人為的選択は、サイズ(最小漁獲サイズ )、性別、季節性、および場所に関する規制に見られる。また、さまざまな種類の漁具が、個々の魚が捕獲されやすくなる特性、例えば行動(大胆さ、活動レベル)や生理機能(嫌気性能力、遊泳能力)の側面を直接選択するという証拠もある。[ 3 ] 漁業選択の機能の仕方にはかなりのばらつきがあり、ある特性に対する選択はある条件下では存在するが、他の条件下では消滅する可能性がある。[ 4 ]
漁獲サイズ規制は対象種によって異なり、生物のライフサイクルの特定の段階での乱獲を防ぐためによく用いられます。このような規制は、大西洋タラ(Gadus morhua )の漁業で観察された漁獲量増加の影響に対応して生まれました。[ 5 ] 種の禁漁につながった漁業技術革命以前は、1500 年以来、大西洋タラの漁獲は大型魚を選択的に行ってきました。この種の漁獲データは、500 年以上にわたる大型魚の選択が生活史パターンを変化させ、性成熟の早期化と成熟時の小型化をもたらしたことを定量的に示しています。[ 6 ] [ 7 ]
漁業における性選択は、雌を保護することでその繁殖力が漁獲死亡率を相殺できるという理論的根拠に基づいている。マッドクラブ(Scylla serrata )やブルースイマークラブ(Portunus armatus )など、繁殖力の低い種の漁業では、この方法を採用し、雄のみを漁獲することがよく許可されている。[ 8 ] 性選択に関して形質を直接選択することは、特定の特性や行動が生物の漁獲に対する感受性を高める場合に起こる。例えば、コルクウィングラス(Symphodus melops )は、北半球の養殖サーモン施設でウミジラミの生物的防除として漁獲されている。雄魚は、強い営巣行動と縄張り意識のため、単位努力量当たりの漁獲 量と重量の両方でこれらの野生漁業を 支配しており、雌やスニーカーオスとは区別される。[ 9 ] 長年にわたる漁獲圧により、これらの営巣するオスの成熟年齢とサイズが低下し、さらにスニーカーオスの密度が増加して局所的な個体群に悪影響を及ぼしています。
間接選抜 間接的な漁業誘発進化は、生態学的に重要な種が漁業の対象となり、その種の生態系における存在量が減少することで、対象とされていない他の種にも連鎖的な影響が生じる場合に起こります。キーストーン 種やアンブレラ 種は、生息地や食料の提供から、特定の生物が優占するのを防ぐことによる生物多様性の調整まで、所属する環境に多くの生態学的サービスを提供しています。これらの生物が除去されたり減少したりすると、かつては抑制されていた生物の行動や生理機能に大きな変化が生じることがよくあります。
非回遊性のリーフシャーク(Carcharhinus melanopterus 、C. amblyrhynchos 、 Triaenodon obesus )は、大型魚の個体数を抑制するだけでなく、個体群の中から病気や適応不良の個体を選別する上で重要な役割を果たしています。そのため、これらのサメは多くのサンゴ礁生物にとって常に存在する死亡要因となっています。これらの頂点捕食者 を対象とした漁業は、必然的に、共存する小型種を犠牲にして、中型の捕食魚(例えば、バラクーダ、幼魚のハタ、アジ、フエダイ)の増殖を招きます。このようなことが起こると、小型種に見られる漁獲量増加と性成熟の早期化に向けた生活史の変化は、一貫して観察されています。
間接的に引き起こされるFIEのもう1つの例は、観賞用または水族館取引業界に見られます。特に、サンゴ とイソギンチャクは非常に貴重な観賞用商品であり、 マレー諸島 では利益のために持続不可能な速度で収穫されることがよくあります。[ 10 ] フィリピンで観察されたように、イソギンチャクの再定着よりも速い速度で除去すると、クマノミやクマノミ(Amphiprion sp. )の局所的な個体数が激減することが知られています。[ 11 ] 進化的に、激しく長期間のイソギンチャク漁にさらされたサンゴ礁で観察されたクマノミは、成熟したペアであっても、イソギンチャクと一緒に生活しているものよりも著しく小さいことがわかりました。[ 12 ] このサイズの縮小は、宿主がいないときに小さなサンゴの隙間に隠れる必要があるためと考えられています。
証拠 漁業活動から収集された観察データ以外では、漁業誘発進化、あるいはその兆候の証拠は、商業漁業とレクリエーション漁業の両方の逸話を通して見出すことができる。これらの話は、漁獲量の減少、重量と体長の記録の低下、さらに過去の基準と同等の漁獲割当量を達成するために、時間の経過とともに漁獲努力を強制的に増加させていることをしばしば述べている。しかし、FIEに関する2つの根本的な疑問を明らかにするには実験データが必要であり、前述の小型化と早期成熟の影響が、個体群変動などの非人為的要因に起因するものではないことを明らかにする必要がある。2つの証拠となる疑問は次のとおりである。a) 漁獲圧は、このような短期間で微小進化を引き起こすほど、個体群の遺伝子頻度を変化させることができるのか? b) 非選択的な漁具(刺し網とトロール船)は、どのようにして特定の形質を選択できるのか?
実験的証拠 養殖実験計画の実施により、さまざまな生物学的特性を分離し、集団内での影響と遺伝を観察することが可能になる。[ 13 ]
Solberg ら (2013) [ 14 ] による研究では、十分な漁獲圧と選択性があれば、進化によく伴う地質学的時間枠を経ずに、集団の遺伝子型に大きな変化をもたらすことができることが実証されました。この研究では、大西洋サケ ( Salmo salar ) を改良した「共通庭園 」設計にかけ、研究者らはストレスをサケの成長率に対する非生物的独立変数として分離しました。ストレスに対する生物学的反応が低い魚を選抜することで、10 世代の繁殖で、野生個体群に比べて成長率が 3 倍に増加した家畜化された集団が作られました。したがって、乱獲に誤って起因する可能性のある大型魚の不在と FIE の違いは、漁業の標的とされなかった遺伝的特性にあります。
刺し網 やトロール網 などの漁法は、操業環境内での選択性の欠如と関連付けられることが多い。[ 15 ] 漁獲データから、局所的な個体群全体が捕獲されるか、努力の最大 80% が対象種ではなく混獲に費やされることが示唆されている場合、これらの漁法の下で選択性が発生するかどうかを確立することは難しい。[ 16 ] Biro と Post (2008) [ 17 ] による実験では、刺し網は機械的に非選択的であるにもかかわらず、特定の魚種の行動の変動が実際に捕獲される可能性に影響を与え、したがって選択性の機能となり得ることが示されている。「野外での選択実験」モデルを使用して、2 つの遺伝子型のニジマス ( Oncorhynchus mykiss ) を同一の人工湖の生息地に移植し、同じ刺し網漁の圧力にさらした。問題の網は、シミュレートされた個体群内のすべてのサイズの変動を捕獲するように設計されていた。成長速度が速く、より活動的な生活を送る遺伝子型を持つマスは、より定住的な遺伝子型を持つマスに比べて、捕獲される確率が60%高いことがわかった。したがって、「非選択的」な漁法においては、選択要因は漁具そのものではなく、個体群内の固有の行動的差異にあると言える。
影響 漁業誘発進化は、漁業誘発遺伝的浮動の機能であり、ある程度、対象集団内の遺伝的多様性の減少を表しています。多くの漁獲対象集団では、この遺伝的多様性の減少により、環境変動と生態学的競争力の両方に対する適応能力が低下すると予測されています。[ 18 ] 実際、性成熟時の若年化と小型化という、一般的に観察される漁業誘発適応は、資源をめぐる種間競争を可能にする特定の生活史特性に反しています。[ 19 ] KindsvaterとPalkovacs(2017)による生物学的モデル[ 20 ] は、FIE大西洋タラは、小型化により、種の禁漁以前の本来の位置に関係なく、実際にはより低い栄養段階に属していることを示しています。さらに、卵数と生存率を低下させるFIEの影響により、産卵後に集団に戻ってくる個体数が弱まり、局所的な個体群密度が低下しています。[ 21 ] [ 22 ] しかし、個体数が減少し、サイズが小さくなると、種内相互作用を減らすことで異なる種間の競争の影響を打ち消すために、個体当たり の資源の増加が規定され、これにより密度依存的な成長が最大限に起こるようになります。これはまた、持続可能な漁獲のためには、損なわれた繁殖力と回復状況を考慮するために、生存可能な繁殖資源とその加入率の年間または季節ごとの評価を実施する必要があることを意味します。
FIEの影響を受けた種間の相互作用と、それらの環境変動に対する耐性に関するデータは限られています。[ 18 ] 多くの種にとって、漁業によってもたらされる追加的な死亡率と漁獲頻度により、温度、塩分、海流などの環境要因が、死亡や加入の増加に与える影響が比較的小さいため、それらが資源に有益または有害である理由を解明することは困難です。しかし、人為的投入に起因する急速に変化する気候では、将来の資源評価だけでなく、持続可能な漁獲のためにも、FIEがこれらの水生生物の適応性にどのように影響するかを理解することが必要になります。
参考文献 1 2 3 Heino, Mikko; Díaz Pauli, Beatriz; Dieckmann, Ulf (2015-12-04). "漁業による進化" (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 46 (1): 461– 480. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-112414-054339 . ISSN 1543-592X . ↑ Carlson, Stephanie M.; Edeline, Eric; Asbjørn Vøllestad, L.; Haugen, Thrond. O.; Winfield, Ian J.; Fletcher, Janice M.; Ben James, J.; Stenseth, Nils Chr. (2007 年 6 月). "ウィンダミアパイク (Esox lucius) に作用する自然選択と人為的選択の 40 年間の対立". Ecology Letters . 10 (6): 512– 521. Bibcode : 2007EcolL..10..512C . doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01046.x . ISSN 1461-023X . PMID 17498150 . ↑ Hollins, Jack; Thambithurai, Davide; Koeck, Barbara; Crespel, Amelie; Bailey, David; Cooke, Steven; Lindstrom, Jan; Parsons, Kevin; Killen, Shaun (2018). "漁業誘発進化に関する生理学的視点" . Evolutionary Applications . 11 (5): 561– 576. Bibcode : 2018EvApp..11..561H . doi : 10.1111/eva.12597 . PMC 5978952 . PMID 29875803 . ↑ Thambithurai, Davide; Kuparinen, Anna (2023-08-22). "環境要因が漁業選択を変化させる" . Trends in Ecology & Evolution . 39 (2): 131– 140. doi : 10.1016/j.tree.2023.08.015 . ISSN 0169-5347 . PMC 10850982 . PMID 37743188 . ↑ ヤコブスドッティル、クララ B.;パルドー、ハイジ。マグヌッソン、アルニ。ビョルンソン、ヘスカルドゥル。パンプーリー、クリストフ。ルザンテ、ダニエル E.マルテンスドッティル、グズルン (2011-01-05)。 「アイスランド海域の大西洋タラ (Gadus morhua) のパントフィシン遺伝子座における遺伝子型頻度の歴史的変化: 漁業による選択の証拠?」 。 進化するアプリケーション 。 4 (4): 562–573 。 Bibcode : 2011EvApp...4..562J 。 土井 : 10.1111/j.1752-4571.2010.00176.x 。 ISSN 1752-4571 。 PMC 3352422 . PMID 25568005 . ↑ Olsen, Esben M.; Heino, Mikko; Lilly, George R.; Morgan, M. Joanne; Brattey, John; Ernande, Bruno; Dieckmann, Ulf (2004-04-29). "成熟傾向は急速な進化を示唆しており、北方タラの崩壊に先行していた". Nature . 428 (6986): 932– 935. Bibcode : 2004Natur.428..932O . doi : 10.1038/nature02430 . ISSN 0028-0836 . PMID 15118724 . S2CID 315815 . ↑ Vernimmen, Tim (2019年12月9日). 「魚類の進化における人間の手」 . Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-120919-1 . S2CID 213635513. 2021年 11月9日 取得 。 ↑ 「マッドクラブ(マングローブクラブ)」 。 www.daf.qld.gov.au。 2018年11月9日 取得 。 ↑ ハンセン、ベンジャミン (2014)。 「強い雄の二形性を示す小型温帯魚種、コルキングラス (Symphodus melops) の選択的漁獲の結果」 (PDF) 。 ↑ Shuman, Craig S.; Hodgson, Gregor; Ambrose, Richard F. (2005-09-07). "フィリピンにおける海洋観賞魚取引のためのイソギンチャクとクマノミの採取が個体群に与える影響". Coral Reefs . 24 (4): 564– 573. Bibcode : 2005CorRe..24..564S . doi : 10.1007/s00338-005-0027-z . ISSN 0722-4028 . S2CID 25027153 . ↑ Madduppa, Hawis H.; von Juterzenka, Karen; Syakir, Mohammad; Kochzius, Marc (2014年11月). "インドネシア、スペルモンデ諸島における観賞用海洋漁業の社会経済と、クマノミ Amphiprion ocellaris とその宿主イソギンチャクの個体群構造への影響" (PDF) . Ocean & Coastal Management . 100 : 41– 50. Bibcode : 2014OCM...100...41M . doi : 10.1016/j.ocecoaman.2014.07.013 . ISSN 0964-5691 . ↑ Frisch, Ashley J.; Rizzari, Justin R.; Munkres, Katherine P.; Hobbs, Jean-Paul A. (2016-01-21). "クマノミの減少は、共生関係にあるクマノミとクマノミのコロニーの生存、成長、繁殖、漁業生産性を低下させる". Coral Reefs . 35 (2): 375– 386. Bibcode : 2016CorRe..35..375F . doi : 10.1007/s00338-016-1401-8 . ISSN 0722-4028 . S2CID 15597409 . ↑ Doyle, Roger W. (1986年6月). 「養殖における家畜化選択の定量的分析へのアプローチ」. Aquaculture . 33 ( 1–4 ): 167–185 . doi : 10.1016/0044-8486(83)90398-8 . ISSN 0044-8486 . ↑ Solberg, Monica Favnebøe; Skaala, Øystein; Nilsen, Frank; Glover, Kevin Alan (2013-01-31). "家畜化は成長反応規範に変化をもたらすか?環境ストレスにさらされた養殖、野生、およびハイブリッド大西洋サケの家族に関する研究" . PLOS ONE . 8 (1) e54469. Bibcode : 2013PLoSO...854469S . doi : 10.1371/journal.pone.0054469 . ISSN 1932-6203 . PMC 3561353 . PMID 23382901 . ↑ Milton, David A.; Die, David; Tenakanai, Charles; Swales, Stephen (1998). "パプアニューギニア、フライ川におけるバラマンディ (Lates calcarifer) の選択性: 雄性先熟魚に対する刺し網漁業の管理への示唆". Marine and Freshwater Research . 49 (6): 499. doi : 10.1071/mf98065 . ISSN 1323-1650 . ↑ Davies, RWD; Cripps, SJ; Nickson, A.; Porter, G. (2009年7月)「世界の海洋漁業における混獲の定義と推定」 Marine Policy . 33 (4): 661–672 . Bibcode : 2009MarPo..33..661D . doi : 10.1016/j.marpol.2009.01.003 . ISSN 0308-597X . ↑ Biro, Peter A.; Post, John R. (2008-02-26). "収穫された魚類集団からの急速な成長と大胆な性格特性を持つ遺伝子型の急速な減少" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (8): 2919– 2922. Bibcode : 2008PNAS..105.2919B . doi : 10.1073/pnas.0708159105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2268560 . PMID 18299567 . 1 2 Kuparinen, Anna; Hutchings, Jeffrey A. (2012-07-07). "漁業による進化が個体群の生産性と回復可能性に及ぼす影響" . Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 279 (1738): 2571– 2579. doi : 10.1098/rspb.2012.0120 . ISSN 0962-8452 . PMC 3350703 . PMID 22398166 . ↑ Marty, Lise; Dieckmann, Ulf; Ernande, Bruno (2015 年 1 月) 「漁業によって誘発される、利用されている魚類個体群における中立的および適応的進化と、それらの適応可能性への影響」 . Evolutionary Applications . 8 (1): 47– 63. Bibcode : 2015EvApp...8...47M . doi : 10.1111/eva.12220 . ISSN 1752-4571 . PMC 4310581 . PMID 25667602 . ↑ Kindsvater, Holly K.; Palkovacs, Eric P. (2017年9月). 「大西洋タラの体サイズと栄養段階における漁業の生態進化的影響の予測」 . Copeia . 105 (3): 475–482 . doi : 10.1643/ot-16-533 . ISSN 0045-8511 . ↑ Enberg, Katja; Jørgensen, Christian; Dunlop, Erin S.; Heino, Mikko; Dieckmann, Ulf (2009-07-31). "ORIGINAL ARTICLE: Implications of fisheries-induced evolution for stock rebuilding and recovery" . Evolutionary Applications . 2 (3): 394– 414. Bibcode : 2009EvApp...2..394E . doi : 10.1111/j.1752-4571.2009.00077.x . ISSN 1752-4571 . PMC 3352485 . PMID 25567888 . ↑ Pardo, Luis M.; Riveros, Marcela P.; Fuentes, Juan Pablo; Pinochet, Ramona; Cárdenas, Carla; Sainte-Marie, Bernard (2017-05-13). "High fishing intensity reduces females' sperm reserve and brood fecundity in a eubrachyuran crab subject to sex- and size-biased harvest" . ICES Journal of Marine Science . 74 (9): 2459– 2469. doi : 10.1093/icesjms/fsx077 . hdl : 10533/240106 . ISSN 1054-3139 .