Dループ複製

Dループ複製は、葉緑体やミトコンドリアなどの環状DNAが遺伝物質を複製するプロセスとして提案されている。Dループ複製を理解する上で重要な要素は、多くの葉緑体とミトコンドリアが真核生物に見られる線状染色体ではなく、細菌のような単一の環状染色体を持っていることである。しかし、多くの葉緑体とミトコンドリアは線状染色体を持っており、これらの細胞小器官ではDループ複製は重要ではない。また、すべての環状ゲノムがゲノム複製プロセスとしてDループ複製を使用するわけではない。^[1]

多くの生物では、プラスミド内の1本のDNA鎖は重いヌクレオチド（比較的プリンが多い：アデニンとグアニン）で構成されています。この鎖はH（重）鎖と呼ばれます。L （軽）鎖は軽いヌクレオチド（ピリミジン：チミンとシトシン）で構成されています。複製は、Dループ（制御領域とも呼ばれる）から始まる重鎖の複製から始まります。Dループは環状DNAの短い部分で、2本ではなく3本の鎖があります。軽鎖と相補的な中央の鎖は、重鎖を置き換えて置換ループ（Dループ）を形成します。^[2]環状DNAはこの小さなDループで安定しており、この構成を維持できますが、中央の鎖、つまり置換鎖は半減期が短いため頻繁に置き換えられ、細胞にとって非常にエネルギーを消費します。^{[3] [4]}図にすると、結果として得られる構造は文字Dのように見えます。Dループは1971年に研究者が顕微鏡で調べていたミトコンドリアのDNAの多くに三重鎖の短いセグメントが含まれていることに気づいたときに初めて発見されました。^[2]

各 D ループには、重鎖の複製起点が含まれています。完全な環状 DNA 複製はその起点から開始され、一方向にのみ複製されます。D ループの中央の鎖は除去することができ、新しい鎖が合成されます。この鎖は重鎖が完全に複製されるまで終了しません。または、中央の鎖は重鎖複製のプライマーとして機能します。重鎖の複製が軽鎖の複製起点に到達すると、重鎖とは反対方向に新しい軽鎖が合成されます。^{[3] [5] [6]} D ループ複製が発生するプロセスは複数提案されていますが、すべてのモデルでこれらの手順は合意されています。合意されていない部分は、複製が進行中でないときに D ループを維持することの重要性は何か (細胞にとってエネルギー的に高価であるため)、および複製中に複製を待っている DNA の分離鎖を保存するメカニズムは何かという点です。^{[7] [8] [9]}

D ループ領域は系統地理学的研究にとって重要である。この領域は遺伝子をコードしていないため、この領域が長期間保存される必要はなく、サイズと重鎖/軽鎖因子に関するいくつかの選択的制限のみで自由に変異できる。変異率は、動物の核ゲノムまたはミトコンドリアゲノムのいずれにおいても最も速い。Dループのこれらの変異を利用することで、種内や非常に近縁の種間などの最近の急速な進化的変化を効果的に追跡できる。変異率が高いため、最近ではない進化的変化を追跡するのには効果的ではない。これは、ゲノミクスにおける D ループの非常に一般的な用途である。^[10]

Dループ変異を系統地理学的研究に利用した例の1つは、イベリア半島でほとんど研究されていないアカシカを使って組み立てられた系統発生です。科学者はこれらのアカシカのDループ多型を追跡し、これらのシカ同士の遺伝的関係を決定しました。彼らはまた、Dループの類似点と相違点に基づいて、これらのアカシカとヨーロッパ中の他のシカとの関係を決定することができました。^{[11]別の例では、科学者はDループの変異と}マイクロサテライトマーカー を使用して、スリランカのヤギの遺伝的多様性を研究し、地図を作成しました。^[12]

• Dループ
• ミトコンドリアDNA —ミトコンドリアの核様体の組織化に役立つ
• オルガネラ

• ヒトミトコンドリアDNAデータベース
• 葉緑体DNAデータベース
• MtDNA コミュニティ データベース