シサー

シサー
栽培される一年生ヒヨコマメCicer arietinum
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	ロシド
注文：	ファバレス
家族：	マメ科
亜科:	マメ科
クレード:	メソアゲハ科
クレード:	非タンパク質アミノ酸蓄積系統群
クレード:	ホロガレギナ
クレード:	逆位反復配列欠失系統群
部族：	シセレア・ アレフ。
属:	シサー L.
種[1]
45; 本文参照
同義語[1]
ノホッタ S.G.Gmel. (1774)

ヒヨコマメ属はマメ科の属で、キセレア族で唯一の属である。ヒヨコマメ属はIRLCに含まれ、原産地は中東とアジアである。最もよく知られ、唯一栽培されているのはヒヨコマメのCicer arietinumである。

45種が認められている：^[1]

• ヒマラヤスギ属 。
• Cicer anatolicum アレフ。
• ヒイラギナンテン L.
  • Cicer arietinum subsp. arietinum - 栽培された一年生ひよこ豆
  • Cicer arietinum subsp.レティキュラタム (同義語Cicer reticulatum )
• Cicer atlanticum Coss.元マイレ
• ヒマラヤ ヒイラギ
• Cicer baldshuanicum (Popov) リンツ。
• シサー・ビジュガム・レヒ（Cicer bijugum Rech.f.）
• シセル・カナリエンセ A.サントス & GPルイス
• Cicer chorassanicum (バンゲ) ポポフ
• Cicer cuneatum Hochst。元A.リッチ
• ヒイラギナンテン P.H.デイビス
• リンツのシチェル・フェッチェンコイ 。
• ヒマラヤ ヒイラギ
• シサー フロリバンダ ム フェンツル
• Cicer graecum Orph. ex Boiss.
• チセル・グランデ （ポポフ）・コロトコワ
• Cicer heterophyllum Contandr.、パムクチ。 &ケゼル
• ヒマラヤヒイラギ
• Cicer incisum (Willd.) K.Malý
• Cicer judaicum Boiss。
• Cicer kermanense 生まれ。
• リンツ産のCicer korshinskyi 。
• キセル・ラエトゥム ・ラスロワ＆バシャリポワ
• シセル・ルテウム ・ラスロワ＆バシャリポワ
• ヒマラヤ ヒイラギ
• Cicer microphyllum Royle ex Benth.
• Cicer mogolatvicum (Popov) ASKorol。
• シセル・モントブレティ・ ジャウブ。 &スパハ
• ヒマラヤヒイラギ
• Cicer oxyodon Boiss. & Hohen.
• Cicer paucijugum (ポポフ) ネフスキー
• Cicer pinnatifidum Jaub。 &スパハ
• 柑橘系の香りが漂う Boiss。
• Cicer rasulovae リンツ。
• ヒヨコ 豆
• シサー・ソンガリクム ・ステファン元DC。
• シサー・スピロセラス・ ジャウブ。 &スパハ
• シサー stapfianum Rech.f.
• Cicer subaphyllum Boiss。
• Cicer tragacanthoides J.Berger & Göktürk
• ヒマラヤ ヒマラヤ
• Cicer yamashitae キタム。

現在、ヒヨコ豆属で栽培されている唯一の種は、ヒヨコ豆として一般に知られているC. arietinumである。 ^[2]

C. arietinumの野生の祖先はCicer reticulatumです。ヒヨコマメはこの野生植物から派生したものなので、この野生の祖先は栽培化後に他の形態の食用ヒヨコマメを提供できる可能性があります。野生のヒヨコマメ ( C. reticulatum ) では、成熟した鞘のかなりの割合がそのまま残っており、この特徴により、この種は栽培化に事前適応していると言えます。これは基本的に、祖先が栽培化されると、その形質の 1 つの機能が変化または進化する可能性があることを意味します。これは、この種では、質感、サイズ、そして最も重要な栄養含有量などの形質を調整できることを意味します。栽培ヒヨコマメは春化に鈍感（一年中開花できる）であると考えられているが、野生のC. reticulatumは春化に応じて開花がかなり早まる（最大30日）ため、適切に生育するには長期間の寒さにさらされる地域で生育する必要があることを意味する。^[3]

C. reticulatumを介した新たな食料源の創出を可能にする何らかの栽培化プロセスが期待されているものの、この野生種の栽培化を非常に困難にするいくつかの問題があります。これらの問題の最初のものは、C. reticulatum がヒヨコマメの収穫を改良するための適応的対立遺伝子変異を限定的にしか提供できない可能性があることです。また、C. reticulatumの分布範囲が狭いことから、栽培ヒヨコマメの適応範囲を改善する見込みは非常に限られていることが示唆されます。野生植物の分布が不均一であること、植物 1 株あたりに生産される種子の数が少ないこと、および個体群 (野生祖先) 内の対立遺伝子変異が比較的低いことから、遺伝資源の保全 (植物の生きた遺伝資源とも呼ばれる種子または組織の保全) がやや困難になっています。^[4]

過去に試みられたとき、ヒヨコマメの育種は遺伝的多様性の欠如のために問題に直面した。このため、アスコヒタ疫病やフザリウム萎凋病などの病気に対する耐性を向上させる取り組みに限界があった。また、昆虫がヒヨコマメの鞘を突き破りやすいなどの問題や、深刻な干ばつや極端な気温などの非生物的ストレスに対する耐性を高める上での限界もあった。これらの限界を解決するには、栽培ヒヨコマメの遺伝的多様性を高めるために、野生の遺伝資源から目的の形質を制御する対立遺伝子を導入することが不可欠である。現在、ヒヨコマメの直接の祖先であるC. reticulatumと、その交雑可能な姉妹種Cicer echinospermum が、新しい変異の主な発生源となっている。より遠縁の遺伝子プールからの遺伝子移入はまだ可能であるが、この可能性についてはさらに研究を行う必要がある。^[5]しかし、ヒヨコマメの野生祖先（C. reticulatum ）の変異が狭く、 C. reticulatumの系統数も限られているため、他のより遠縁のCicer属の種で望ましい対立遺伝子を探す必要が生じている^[6]

ヒイラギ属の多年生植物は、他の草本植物に比べて、特定の環境において大きな耐性を持っています。ヒイラギ属の多年生植物の中には収穫が難しいものもありますが、特定の種の発芽を改善する研究が行われています。さまざまな研究で、ヒイラギ属の特定の多年生植物の特定の耐性と適応度の改善が強調されています。たとえば、多年生植物であるCicer canariense が適応度を改善できた方法の 1 つは、科学的実験の助けを借りたことです。

多年生植物であるCicer canarienseは、硬い種皮のため、野外での出芽率が低い。しかし、濃硫酸による化学的瘢痕化や温水処理など、さまざまな方法を用いて発芽率を向上させることができる。ある研究では、物理的休眠は機械的瘢痕化と硫黄浸漬によって最も効果的に克服された。^[7]作物開発に関するさらなる研究により、この種を潜在的な食料源として紹介できる可能性がある。

もう一つの多年生植物であるCicer anatolicum は、栽培ヒヨコマメよりもヒヨコマメのアスコヒタ枯死病に対する抵抗性に優れています。この抵抗力は交雑障壁によって妨げられています。内因性ホルモンに関する詳細な研究により、栽培ヒヨコマメと多年生植物のホルモンプロファイルが同期していれば、種間雑種が生産される可能性があることが示されました。^{[8]ホルモンプロファイルに関するさらなる実験により、現代のヒヨコマメと}Cicer anatolicumの交雑障壁が解消される可能性があります。克服できる可能性のあるもう1つの障壁は、世界のさまざまな地域で 特定のCicer多年生植物を栽培できないことです。

多くのヒイラギ属多年生植物と一年草は、異なる環境で生育します。これまでのところ、一年草ヒイラギ属が生育する熱帯または亜熱帯の環境で、ヒイラギ属の多年生植物がうまく生育した例はありません。一年草が生育する世界のさまざまな地域で使用できるように、多年生植物の花粉を保存できれば、交配技術をより効果的に実行できます。多年生植物の遺伝資源の使用に関するこの困難は、生存可能な花粉を海を越えて輸送することで解決できます。^[9]この問題が解決されれば、世界のさまざまな地域でより多くのヒイラギ属の多年生植物を植えることができます。

ヒマラヤスデ属植物に影響を与えるもう一つの制約は、オオタバコガのHelicoverpa armigeraで、これはヒマラヤスデ属植物の生存にとって最大の問題の一つです。宿主植物の耐性は、これらの害虫を解決する効果的な方法です。ある研究では、C. canarienseやC. microphyllumなどの多年生植物は、一年生植物のC. judaicumに比べて、 H. armigeraに対して高い耐性があることがわかりました。 ^{[10]交配に関するさらなる実験により、この耐性の原因となるタンパク質の遺伝的起源に関する手がかりが得られる可能性があります。干ばつ耐性は、多くの}ヒマラヤスデ属多年生植物にとって克服しなければならないもう一つの障害です。

世界中のヒヨコマメ（ Cicer arietinum ）の約90％は、降雨量が非常に少なく、干ばつが成長の大きな制約となっている場所で栽培されています。ある研究では、多くの多年生植物の干ばつ耐性を一年生植物と比較して評価しました。テストしたところ、多年生野生のCicer種は、しおれて乾燥した後も回復し、高温にも耐えました。テストされたすべての多年生植物の中で、Cicer anatolicumとの交配は、一年生種と遺伝的類似性が高いため、テストする必要があります。^[11]

ヒイラギ属多年生植物のゲノムにおけるこれらの耐性と改良は、多年生植物の特性に寄与する遺伝子の探究のための潜在的な知識の蓄積となり得ます。干ばつや害虫への耐性は、作物開発における科学的改良とともに、多くのヒイラギ属多年生植物の進化に大きな役割を果たしています。ヒイラギ属多年生植物間の遺伝子交換と交配に関するさらなる研究は、現代の食用作物の特性に利益をもたらし、革新のための広範な知識を提供する可能性があります。

Cicer属には、食用作物として興味深い候補となるさまざまな特性を持つ多くの種が含まれています。現在、栽培品種として栽培されているCicer属は、現代のヒヨコマメである 1 種のみですが、さらなる栽培化と多年生作物への拡大に向けて、研究者が検討している選択肢は他にもたくさんあります。多年生作物への拡大につながる最も有望な選択肢の 1 つは、一年生種と多年生種の交雑です。ただし、交雑が可能で成功するのはまだ特定されていない特定の種間のみです。

この拡大の第一歩は、形態学的にも遺伝学的にも、Cicerの多年生種と一年生種の関係を調べ、候補種を特定することである。残念ながら、研究では、 Cicerの多年生種と一年生種の間には明らかな形態の違いがあることが示されており、これらの種を交配させて雑種を作ることが困難になる可能性があることを示唆している。より具体的には、いくつかの特定の遺伝子座における種皮の形態を調べる研究では、一年生種と多年生種を比較し、Cicerの 2 つの枝の間には非常に明確な違いが見られた。^{[12]この研究では、} Cicer種の遺伝的分岐を追跡する系統樹を作成することができ、データは「撹乱された環境への適応を含むMonocicerの急速な種の分化」を示しており、 Cicerの一年生種 ( Monocicer ) と多年生種の間には大きな隔たりがあることを示している。^[12]

これらの関係についてのさらなる研究が行われ、栽培種と野生種の両方の多年生種と一年生種の関連性を12の遺伝子座で分析し、それらがどれほど密接に関連しているかを調べました。^[13]研究者らは、他の多年生種よりも一年生植物に近縁である1つの多年生種、C. incisum を絞り込むことができました。^[13]研究では、遺伝子解析と系統解析でも同様の結果が示されました。ほとんどの一年生種と多年生種は単系統群を形成する傾向がありますが、C. incisumはこの規則の例外です。典型的な単系統から外れている別の種は、他のどの一年生種よりも多年生種C. canarienseに近縁な一年生種、 C. cuneatumです。 ^[14]系統発生の共通傾向におけるこれらの逸脱は、さらなる栽培の候補として現れる近縁種が存在する可能性があることを示しています。現代の多年生植物と一年生植物の共通の祖先の間には大きな進化上の隔たりがあるが、この研究は多年生植物を食用作物として栽培できる可能性があるという希望を与えている。

交配、つまり 2 つの種を繁殖させて独特の子孫を作ることは、既存の種から新しい食用作物を開発する上で特に重要です。過去に研究され、作成された系統発生および遺伝学的データにより、多年生および一年生のCicer種間の交配は有望です。多年生および一年生種間の交配技術と結果を改善するために多くの措置が講じられてきましたが、これらの交配から生存可能な子孫を作ることは困難であることが判明しています。^[15]当然のことながら、一年生および多年生種間の交配は比較的容易でした。^{[15]他の研究では、この属の特定の一年生および多年生種の交配にある程度成功しています。「一年生の}C. cuneatumと多年生のC. canariense 」間の特に成功した交配は、「中間形態で部分的に繁殖可能」な F-1 世代を示しました。^[6]

しかし、この成功はどの種が各配偶子を提供するかによって決まるため、作物の栽培をさらに進める上でいくつかの困難が生じる可能性があります。^[6]この交配は、特に困難であることが判明している多年生および一年生交配の中で、部分的な成功が数少ない例の1つであるため、特に興味深いものです。さらに、交配された種であるC. cuneatumとC. canarienseは、以前の研究の進化分析で姉妹種であると判明していました。^[14]

このような研究は、ヒヨコ豆という現代の栽培品種に近縁な、ヒヨコ豆の多年生食用作物の開発の最前線にあります。多年生作物は、一年生作物よりも持続可能な食用選択肢であるため、食糧生産に有利です。ご覧のとおり、種の遺伝的および進化的関係は、種間の雑種の開発に重要な役割を果たしており、さらなる関係を決定するために使用できます。

^[16]

• ヒヨコマメの分類学と生物分類学

• WikispeciesのCicerに関連するデータ
• ウィキメディア・コモンズの Cicer に関連するメディア