マークして再捕獲

標識再捕獲法は、すべての個体を数えることが不可能な場合に動物の個体群の大きさを推定するために生態学で一般的に用いられる手法である。 ^[1]個体群の一部を捕獲し、標識を付けて放す。その後、別の一部を捕獲し、サンプル内の標識付き個体の数を数える。2番目のサンプル内の標識付き個体数は個体群全体の標識付き個体数に比例するはずなので、標識付き個体数を2番目のサンプル内の標識付き個体の割合で割ることで、個体群全体のサイズの推定値を得ることができる。この手法では、正しいか間違っているかは別として、捕獲の確率はすべての個体で同じであると仮定している。^[2]この手法または密接に関連する手法の別名には、捕獲再捕獲、捕獲標識再捕獲、標識再捕獲、視認再視、標識放流再捕獲、多重システム推定、バンド回復、ピーターセン法、^[3]およびリンカーン法などがある。

これらの方法のもう一つの主要な応用は疫学であり、^[4]疾病登録の確認の完全性を推定するために使用されています。典型的な応用には、特定のサービス（学習障害のある子供へのサービス、地域社会に住む医学的に虚弱な高齢者へのサービスなど）を必要とする人や特定の状態（違法薬物中毒者、 HIV感染者など）を持つ人の数を推定することが含まれます。^[5]

通常、研究者は研究対象地域を訪れ、罠を使って個体群を生きたまま捕獲します。捕獲された個体にはそれぞれ固有の識別子（番号付きタグや足環など）が付けられ、その後、無傷のまま自然環境に戻されます。標識再捕獲法は、1896年にCG Johannes Petersenによって、カレイ（Pleuronectes platesa）の個体数を推定するために生態学的研究で初めて使用されました。^[2]

標識された個体が標識されていない個体群に再分配されるには、十分な時間が経過する必要がある。^[2]

次に、研究者は戻って別の個体のサンプルを捕獲します。この2回目のサンプルの個体の中には、最初の訪問時にマークが付けられている個体もあり、現在では再捕獲として知られています。^[6] 2回目の訪問で捕獲された他の生物は、研究地域への最初の訪問時には捕獲されていません。これらのマークされていない動物には通常、2回目の訪問時にタグまたは足環が付けられ、その後放されます。^[2]

調査地域への訪問は 2 回程度で、個体群の規模を推定できます。生存率や移動の推定が必要な場合は特に、通常 2 回以上の訪問が行われます。訪問回数に関係なく、研究者は各個体の捕獲日を記録するだけです。生成された「捕獲履歴」は数学的に分析され、個体群の規模、生存率、移動を推定します。^[2]

生物を捕獲して標識を付ける際、生態学者は生物の福祉を考慮する必要があります。選択した標識が生物に害を及ぼす場合、その生物の行動は不規則になる可能性があります。

させて

N = 個体群内の動物の数

n = 最初の訪問時にマークされた動物の数

K = 2回目の訪問で捕獲された動物の数

k = マークされた再捕獲された動物の数

ある生物学者が、湖に生息するカメの個体数を推定したいと考えています。彼女は初めて湖を訪れたときに 10 匹のカメを捕獲し、背中にペンキで印をつけました。1 週間後、彼女は湖に戻り、15 匹のカメを捕獲しました。この 15 匹のうち 5 匹のカメの背中にはペンキが塗られており、再捕獲された動物であることがわかります。この例は (n, K, k) = (10, 15, 5) です。問題はNを推定することです。

リンカーン・ピーターセン法[ ^{7] (ピーターセン・リンカーン指数[2]}またはリンカーン指数とも呼ばれる) は、調査地域への訪問が 2 回のみの場合、個体群のサイズを推定するために使用できます。この方法では、調査対象個体群が「閉じている」ことを前提としています。言い換えると、調査地域への 2 回の訪問は時間的に十分近いため、訪問の間に個体が死んだり、生まれたり、調査地域に出入りしたりすることはありません。このモデルでは、研究者がフィールド サイトを訪問する間に動物からマークが落ちることはなく、研究者がすべてのマークを正しく記録することも前提としています。

これらの条件を考慮すると、推定人口規模は次のようになります。

${\displaystyle {\hat {N}}={\frac {nK}{k}},}$

^[8]すべての個体は、以前に最初のサンプルで捕捉されたかどうかに関係なく、2番目のサンプルで捕捉される確率が同じであると仮定されています（サンプルが2つしかないため、この仮定を直接検証することはできません）。

これは、2 番目のサンプルでは、​​捕獲されたマークされた個体の割合 ( ) が、マークされた総個体群の割合 ( ) と等しくなるはずであることを意味します。たとえば、マークされた個体の半分が再捕獲された場合、総個体群の半分が 2 番目のサンプルに含まれていると想定されます。 ${\displaystyle k/K}$${\displaystyle n/N}$

シンボルでは、

${\displaystyle {\frac {k}{K}}={\frac {n}{N}}.}$

これを整理すると

${\displaystyle {\hat {N}}={\frac {nK}{k}},}$

リンカーン・ピーターセン法で使用される式。^[8]

（n, K, k）=（10, 15, 5）の例では、リンカーン・ピーターセン法は湖に30匹のカメがいると推定します。

${\displaystyle {\hat {N}}={\frac {nK}{k}}={\frac {10\times 15}{5}}=30}$

リンカーン・ピーターセン推定量は、サンプルサイズが無限大に近づくにつれて漸近的に不偏となるが、サンプルサイズが小さいと偏りが生じる。^{[9]母集団サイズの}より偏りの少ない推定量はチャップマン推定量によって与えられる：^[9]

${\displaystyle {\hat {N}}_{C}={\frac {(n+1)(K+1)}{k+1}}-1}$

（n, K, k）=（10, 15, 5）の例では、

${\displaystyle {\hat {N}}_{C}={\frac {(n+1)(K+1)}{k+1}}-1={\frac {11\times 16}{6}}-1=28.3}$

この式で得られる答えは四捨五入ではなく切り捨てになることに注意してください。したがって、チャップマン法では湖に 28 匹のカメがいると推定されます。

驚くべきことに、チャップマンの推定値は、考えられる推定値の範囲からの1つの推測でした。「実際には、( K +1)( n +1)/( k +1)またはKn /( k +1)よりすぐ小さい整数が推定値になります。上記の形式は、数学的な目的にはより便利です。」^[9]（144ページの脚注を参照）。チャップマンはまた、推定値がKn / Nが小さい場合にかなりの負のバイアスを持つ可能性があることを発見しました ^[9]（146ページ）が、これらのケースでは推定標準偏差が大きいため、心配しませんでした。

母集団サイズNのおおよその信頼区間は次のように得られます。 ${\displaystyle 100(1-\alpha )\%}$

${\displaystyle K+n-k-0.5+{\frac {(K-k+0.5)(n-k+0.5)}{(k+0.5)}}\exp(\pm z_{\alpha /2}{\hat {\sigma }}_{0.5}),}$

ここで、は標準正規分布の確率変数の分位数に対応し、 ${\textstyle z_{\alpha /2}}$${\displaystyle 1-\alpha /2}$

${\displaystyle {\hat {\sigma }}_{0.5}={\sqrt {{\frac {1}{k+0.5}}+{\frac {1}{K-k+0.5}}+{\frac {1}{n-k+0.5}}+{\frac {k+0.5}{(n-k+0.5)(K-k+0.5)}}}}.}$

例では、( n, K, k ) = (10, 15, 5)は、95% 信頼区間が 22 ～ 65 で 推定値 N ≈ 30 を示します。

この信頼区間は、小さな集団や極端な捕捉確率（0または1に近い）の場合でも、実際の被覆確率が名目レベルに近いことが示されているが、その場合には他の信頼区間では名目被覆レベルを達成できない。^[10]${\displaystyle 100(1-\alpha )\%}$

平均値±標準偏差は

${\displaystyle N\approx \mu \pm {\sqrt {\mu \epsilon }}}$

どこ

${\displaystyle \mu ={\frac {(n-1)(K-1)}{k-2}}}$のために${\displaystyle k>2}$

${\displaystyle \epsilon ={\frac {(n-k+1)(K-k+1)}{(k-2)(k-3)}}}$のために${\displaystyle k>3}$

導出はここで見つかります:トーク:マークと再キャプチャ#統計的処理。

例では( n,K,k )=(10,15,5)で推定値は N≈42 ±21.5 となる。

捕獲確率とは、対象となる個々の動物または人物を検出する確率を指し、^{[11]生態学と}疫学の両方で、それぞれ動物または人間の病気を検出するために使用されてきました^[12]。

捕獲確率は、多くの場合、2変数モデルとして定義されます。ここで、fは、動物または人間の集団の高リスクセクターから対象の動物または人物を検出するために割り当てられた有限リソースの割合として定義され、q は、問題（動物の病気など）が高リスクセクターと低リスクセクターで発生する頻度です。^[13]たとえば、1920 年代のモデルの応用では、ロンドンでチフス保菌者を検出することが行われました。これらの保菌者は、結核の発生率が高い地域（病気にかかった乗客がそのような地域から来た確率q 、 q >0.5）または結核の発生率が低い地域（確率 1− q）から到着していました。^[14]旅行者 100 人のうち 5 人しか検出できず、そのうち 10 人は高リスク地域から来たと仮定されました。この場合、捕獲確率Pは次のように定義されます。

${\displaystyle P={\frac {5}{10}}fq+{\frac {5}{90}}(1-f)(1-q),}$

ここで、最初の項は高リスクゾーンでの検出確率（捕獲確率）を指し、最後の項は低リスクゾーンでの検出確率を指します。重要なのは、この式をfに関して線形方程式として書き直すことができることです。

${\displaystyle P=\left({\frac {5}{10}}q-{\frac {5}{90}}(1-q)\right)f+{\frac {5}{90}}(1-q).}$

これは線形関数であるため、この直線の傾き（最初の項にfを掛けたもの）が正となるqの特定のバージョンでは、検出リソースのすべてを高リスク集団に割り当て（捕捉確率を最大化するにはf を1 に設定する必要があります）、直線の傾きが負となる他のqの値では、検出リソースのすべてを低リスク集団に割り当て（ f を0 に設定する必要があります）する必要があります。傾きが正となるqの値について上記の式を解くと、捕捉確率を最大化するために f を1 に設定する必要がある値を決定できます。

${\displaystyle \left({\frac {5}{10}}q-{\frac {5}{90}}(1-q)\right)>0,}$

これは次のように簡略化されます。

${\displaystyle q>{\frac {1}{10}}.}$

これは線形最適化の一例です。^[13]より複雑なケースでは、複数のリソースfが2つ以上の領域に割り当てられ、シンプレックスアルゴリズムまたはその派生アルゴリズムを介して多変量最適化がよく使用されます。

捕獲再捕獲研究の分析に関する文献は、1990年代初頭から盛んに発表されている^[要出典]。これらの実験の分析には非常に精巧な統計モデルが利用可能である。^[15] 3つのソース、または3回の訪問研究に簡単に適合する単純なモデルは、ポアソン回帰モデルを当てはめることである。洗練されたマーク再捕獲モデルは、オープンソースのRプログラミング言語のいくつかのパッケージで当てはめることができる。これらには、「空間的に明示的な捕獲再捕獲 (secr)」、「捕獲再捕獲実験のログ線型モデル (Rcapture)」、「マーク再捕獲距離サンプリング (mrds)」などがある^。 [ 18 ^{]このようなモデルは、MARK [19]}やE-SURGE などの専用プログラムでも当てはめることができる。^[20]

よく使われる他の関連手法としては、ジョリー・シーバーモデル（開放集団や複数の国勢調査の推定に使用）やシュナーベル推定量^[21]（リンカーン・ピーターセン法を閉鎖集団向けに拡張したもの）などがある。これらについてはサザーランドが詳細に説明している。^[22]

標識再捕獲データのモデリングは、標識再捕獲データと個体群動態モデルや他の種類のデータを組み合わせた、より統合^的なアプローチへと向かっています。統合アプローチは計算量が多くなりますが、データからより多くの情報を抽出し、パラメータと不確実性の推定を改善します。^[24]

• ドイツの戦車問題。要素に番号が付けられている場合の人口サイズの推定。
• タグとリリース
• 存在量の推定
• GPS野生動物追跡
• シャドウ効果（遺伝学）

• Besbeas, P; Freeman, SN; Morgan, BJT; Catchpole, EA (2002). 「標識再捕獲回収データと人口調査データを統合して動物の個体数と人口動態パラメータを推定する」.バイオメトリクス. 58 (3): 540–547. doi :10.1111/j.0006-341X.2002.00540.x. PMID  12229988. S2CID  30426391.
• Martin-Löf、P. (1961)。 「特にハマシギ類を参照した環状鳥類の死亡率の計算」。Arkiv för Zoologi (動物学ファイル)、Kungliga Svenska Vetenskapsakademien (スウェーデン王立科学アカデミー) シリーズ 2。バンド13(21)。
• Maunder, MN (2004). 「統合分析、ベイズ分析、階層分析を組み合わせた集団生存可能性分析」Acta Oecologica . 26 (2): 85–94. Bibcode :2004AcO....26...85M. doi :10.1016/j.actao.2003.11.008.
• Phillips, CA; MJ Dreslik; JR Johnson; JE Petzing (2001)。「池で繁殖するサンショウウオへの個体数推定の応用」イリノイ科学アカデミー紀要94 (2):111–118。
• Royle, JA; RM Dorazio (2008)。生態学における階層的モデリングと推論。Elsevier。ISBN 978-1-930665-55-2。
• Seber, GAF (2002)。動物の個体数と関連パラメータの推定。ニュージャージー州カルドウェル：ブラックバーン プレス。ISBN 1-930665-55-5。
• Schaub, M; Gimenez, O.; Sierro, A.; Arlettaz, R (2007). 「限られたデータから得られる個体群動態の推定値を向上させる統合モデリングの使用」(PDF) . Conservation Biology . 21 (4): 945–955. Bibcode :2007ConBi..21..945S. doi :10.1111/j.1523-1739.2007.00743.x. PMID  17650245. S2CID  43172823.
• Williams, BK; JD Nichols; MJ Conroy (2002)。動物個体群の分析と管理。カリフォルニア州サンディエゴ: Academic Press。ISBN 0-12-754406-2。
• Chao, A ; Tsay, PK; Lin, SH; Shau, WY; Chao, DY (2001). 「捕獲再捕獲モデルの疫学データへの応用」.医学統計. 20 (20): 3123–3157. doi :10.1002/sim.996. PMID  11590637. S2CID  78437.

• Bonett, DG; Woodward, JA; Bentler, PM (1986)。「閉鎖集団のサイズを推定するための線形モデル」。British Journal of Mathematical and Statistical Psychology。39 : 28–40。doi : 10.1111 /j.2044-8317.1986.tb00843.x。PMID 3768264  。
• Evans, MA; Bonett, DG; McDonald, L. (1994). 「閉鎖集団における捕獲再捕獲データの分析のための一般理論」.バイオメトリクス. 50 (2): 396–405. doi :10.2307/2533383. JSTOR  2533383.
• リンカーン、FC（1930）。「バンディング結果に基づく水鳥の個体数の計算」米国農務省回覧。118 ： 1-4。
• Petersen, CGJ (1896)。「ドイツ海からリムフィヨルドへの若いカレイの年間移住」、デンマーク生物学研究所の報告書 (1895)、6、5-84。
• Schofield, JR (2007)。「欠陥除去を超えて: キャプチャー・リキャプチャー法による潜在的欠陥の推定」、Crosstalk、2007 年 8 月、27 ～ 29 ページ。

• 捕獲再捕獲法の歴史的紹介
• 捕獲・再捕獲データの分析