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酪酸発酵は、嫌気性細菌によって酪酸を生成するプロセスです。このプロセスは、泥、発酵食品、腸管、排泄物などの多くの嫌気性環境から分離できるクロストリジウムで一般的に発生します。 [1] クロストリジウムは炭水化物を酪酸に発酵させ、水素ガス、二酸化炭素、酢酸などの副産物を生成します。酪酸発酵は現在、さまざまな生化学物質やバイオ燃料の生産に利用されています。
ヒトの酪酸は、下部腸管で食物繊維を発酵する嫌気性微生物に由来します。酪酸は、免疫反応や炎症反応、腸バリアの形成に重要な役割を果たします。短鎖脂肪酸が存在すると腸の pH が低下し、酪酸産生細菌が最適に成長できるようになります。酪酸発酵に使用される 2 つの主要な代謝経路は、ブチリル CoA リン酸化と酢酸 CoA トランスフェラーゼです。
微生物の生合成
酪酸は、偏性 嫌気性 細菌によるいくつかの発酵プロセスによって生成されます。[2]この発酵経路は、1861年にルイ・パスツールによって発見されました。 [1]酪酸を生産する細菌種の例としては、以下のものがあります。
- クロストリジウム・ブチリカム
- クロストリジウム・クルイベリ
- クロストリジウム・パストゥリアヌム
- フェカリバクテリウム・プラウスニッツィ
- フソバクテリウム・ヌクレアタム
- ブチリビブリオ・フィブリソルベンス
- ユーバクテリウム・リモサム
この経路は、ほとんどの生物と同様に、グルコースを解糖で分解してピルビン酸2分子を生成することから始まります。ピルビン酸は、ピルビン酸:フェレドキシン酸化還元酵素によって触媒され、アセチル補酵素 Aに酸化されます。廃棄物として二酸化炭素( CO 2 ) 2分子と水素( H 2 ) 2 分子が生成されます。その後、発酵の最後の段階でATPが生成されます。グルコース 1 分子につき ATP 3 分子が生成され、比較的高い収率となります。この発酵の平衡方程式は次のようになります。
- C 6 H 12 O 6 → C 4 H 8 O 2 + 2CO 2 + 2H 2
酪酸への他の経路には、コハク酸の還元とクロトン酸の不均化が含まれます。
いくつかの種は、酪酸発酵から始まる代替経路で アセトンとn-ブタノールを形成します。これらの種の一部は次のとおりです。
- アセトンとブタノールの最も顕著な生産者であるクロストリジウム・アセトブチリカムは、産業でも使用されている。
- クロストリジウム・ベイジェリンキ
- クロストリジウム・テタノモルファム
- クロストリジウム・アウランチブチリカム
これらの細菌は、前述のように酪酸発酵から始まりますが、pH が5 未満に低下すると、ブタノールとアセトンの生成に切り替わり、pH がさらに低下するのを防ぎます。アセトン 1 分子につきブタノール 2 分子が生成されます。
経路の変化はアセトアセチル CoA の形成後に起こります。この中間体は、次の 2 つの経路を取る可能性があります。
- アセトアセチルCoA → アセト酢酸 → アセトン
- アセトアセチルCoA → ブチリルCoA → ブチルアルデヒド → ブタノール
酪酸は食物繊維によって2つの異なる代謝経路を通じて生成されます。最初の代謝経路は、ブチリルCoAがリン酸化されてブチリルリン酸化されてブチリルリン酸を形成し、酪酸キナーゼによって酪酸に変換されるものです。2番目の経路は、ブチリルCoAのCoA部分がブチリルCoA：酢酸CoAトランスフェラーゼによって酢酸に転移され、酪酸とアセチルCoAの形成につながります。これらの代謝経路によって酪酸が生成されます。[3]
商用利用の申請
商業目的では、クロストリジウム属は酪酸またはブタノールの生産に好んで使用されます。酪酸発酵によって生成される酪酸は一般的な食品添加物であり、バター、牛乳、チーズ、植物油などの製品に含まれています。クロストリジウム属のいくつかの種は、生化学物質やバイオ燃料を生産することができます。この発酵プロセスはアセトン、ブタノール、エタノールを生産することができ、大量の化学物質の生産に使用された最初の商業発酵プロセスの1つです。この種は、治療、研究、さらには化粧品（香水など）にも使用されています。ヨーグルトの製造などのバイオプロセスにも適用されており、プロバイオティクスに使用される最も一般的な種はクロストリジウム・ブチリカムです。[4]
代謝における役割
酪酸は、腸内微生物発酵の主な産物の 1 つであり、人体の恒常性維持において多くの代謝的役割を果たしています。酪酸は、エネルギー消費を増加させ、高脂肪食 (HFD) による肥満に対抗することがわかっています。これは、酪酸が熱産生を活性化するためです。熱産生は、タンパク質をエネルギー消費と体温から切り離すことで化学エネルギーを消散させる脂肪組織内の機能です。酪酸はまた、脂肪酸酸化を促進し、HFD 誘発性のトリグリセリド上昇を抑制し、呼吸交換比を低下させます。肥満や糖尿病などの代謝障害では、インスリン感受性の低下や膵臓 β 細胞機能不全によりグルコース恒常性が機能不全に陥り、インスリン分泌が減少する可能性があります。酪酸は、膵臓 β 細胞の発達を改善し、インスリン感受性を改善することで、グルコース恒常性の調節に役立つことが示されています。また、β細胞自己免疫疾患を持つ小児では、酪酸産生腸内細菌の数が少ないことも示されています。[5]
腸の炎症
酪酸が腸内に存在すると、IFN-γ、TNF-α、IL-6、IL-8が阻害されます。これらは炎症性サイトカインであり、炎症を増大させ、組織破壊を引き起こす可能性があります。酪酸は、抗炎症性サイトカインであるIL-10とTGF-βを誘導することもできます。短鎖脂肪酸は好中球の動員を変更し、免疫反応を改善します。これは、慢性炎症性の性質のため、炎症性腸疾患において臨床的意義を示します。炎症性腸疾患では、酪酸産生細菌が減少し、腸の粘膜バリアの防御機構が大幅に減少することがわかっています。[6]
参考文献[7]
- ^ ab ホワイト、デイビッド、ドラモンド、ジェームズ、フークア、クレイ (2012)。原核生物の生理学と生化学(第 4 版)。ニューヨーク: オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-539304-0。
- ^ Seedorf, H.; Fricke, WF; Veith, B.; Bruggemann, H.; Liesegang, H.; Strittmatter, A.; Miethke, M.; Buckel, W.; Hinderberger, J.; Li, F.; Hagemeier, C.; Thauer, RK; Gottschalk, G. (2008). 「ユニークな代謝特性を持つ厳密な嫌気性菌 Clostridium kluyveri のゲノム」Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (6): 2128–2133. Bibcode :2008PNAS..105.2128S. doi : 10.1073/pnas.0711093105 . PMC 2542871 . PMID 18218779.
- ^ Liu, Hu; Wang, Ji; He, Ting; Becker, Sage; Zhang, Guolong; Li, Defa; Ma, Xi (2018). 「酪酸：健康にとっての両刃の剣？」。栄養学の進歩。9 (1): 21–29。doi :10.1093 / advances /nmx009。ISSN 2161-8313。PMC 6333934。PMID 29438462。
- ^ Zigová, Jana; Šturdı́k, Ernest; Vandák, Dušan; Schlosser, Štefan (1999年10月). 「抽出と分画を統合したClostridium butyricumによる酪酸生産」. Process Biochemistry . 34 (8): 835–843. doi :10.1016/S0032-9592(99)00007-2.
- ^ Zhang, Lin; Liu, Chudan; Jiang, Qingyan; Yin, Yulong (2021-03-01). 「エネルギー代謝における酪酸：学ぶべきことはまだまだある」. Trends in Endocrinology & Metabolism . 32 (3): 159–169. doi :10.1016/j.tem.2020.12.003. ISSN 1043-2760. PMID 33461886.
- ^ シディキ、モハメド・タウシフ;クレッシ、ゲイル AM (2021-11-18)。 「酪酸塩の免疫調節機能」。炎症研究ジャーナル。14 : 6025–6041。土井：10.2147/JIR.S300989。PMC 8608412。PMID 34819742。
- ^ Du, C.; Webb, C. (2011 年 10 月 14 日). 「細胞システム」.包括的バイオテクノロジー. 包括的バイオテクノロジー. pp. 11–23. doi :10.1016/B978-0-08-088504-9.00080-5. ISBN 978-0-08-088504-9。