生物土壌被膜

生物土壌クラストは、湿潤時のみ活動するクラスト微生物の呼吸と光合成によって炭素循環に寄与する。呼吸は湿潤後わずか3分で開始する一方、光合成は30分後に完全な活性に達する。一部のグループは高水分含有量に対して異なる反応を示し、一部の地衣類は水分含有量が60%を超えると光合成が低下するが、緑藻類は高水分含有量に対してほとんど反応を示さない。^{[ 6 ]}光合成速度は温度にも依存し、約28 ℃（82 °F）まで増加する。  

年間炭素投入量の推定値は、遷移段階に応じて0.4～37 g/cm*年の範囲である。^{[ 9 ]}地球全体での地殻による総正味炭素吸収量の推定値は約3.9 Pg/年（2.1～7.4 Pg/年）である。^{[ 10 ]}

生物土壌クラストの窒素循環への寄与は、クラストの構成によって異なる。なぜなら、窒素を固定するのはシアノバクテリアとシアノ地衣類だけだからである。窒素固定には光合成産物からのエネルギーが必要であり、十分な水分があれば温度の上昇とともに増加する。クラストによって固定された窒素は周囲の基質に漏れ出し、植物、細菌、菌類に吸収されることが示されている。窒素固定は 、オーストラリアの暑い砂漠から寒い砂漠まで、年間0.7～100 kg/haの速度で記録されている。^{[ 11 ]}生物学的窒素固定の総量の推定値は約49 Tg/年（27～99 Tg/年）である。^{[ 10 ]}

乾燥地帯の土壌は形成が遅く、侵食されやすい。^{[ 12 ]}地殻生物は、生息する場所で土壌の安定性を高めるのに寄与する。シアノバクテリアは糸状の成長形態を持ち、土壌粒子を結合させる。菌類の菌糸や地衣類やコケの仮根/仮根も同様の効果を持つ。裸地と比較して地殻のある領域の表面粗さが増すことで、風や水の侵食に対する抵抗力がさらに向上する。地殻生物によって形成された土壌の凝集体は、土壌の通気性を高め、栄養素の変換が起こる表面を提供する。^{[ 13 ]}

生物土壌クラストが水の浸透と土壌水分に及ぼす影響は、クラストを構成する主要な生物、土壌特性、気候によって異なります。生物土壌クラストが粗い表面微地形を形成する地域では、水が土壌表面に長く留まり、水の浸透が増加します。しかし、生物土壌クラストが滑らかで平坦な温暖な砂漠では、生物による目詰まりによって浸透率が低下する可能性があります。^{[ 6 ]}

生物土壌被膜の暗くなった表面は、近くの土壌と比較して土壌アルベド（表面から反射される光の量の尺度）を低下させ、土壌表面によるエネルギー吸収を増加させます。生物土壌被膜がよく発達した土壌は、隣接する表面よりも 12  °C (22  °F) 以上暖かくなることがあります。土壌温度の上昇は、光合成や窒素固定などの代謝プロセスの増加、土壌水分蒸発率の増加、実生の発芽と定着の遅延と関連しています。^{[ 6 ]}多くの節足動物や小型哺乳類の活動レベルも土壌表面温度によって制御されます。^{[ 13 ]}

生物土壌クラストに伴う表面粗さの増加は、塵の捕捉を増加させる。これらの風成塵堆積物は、植物に必須の栄養素が豊富に含まれていることが多く、土壌の肥沃度と保水能力の両方を高める。^{[ 13 ]}

生物土壌クラストは、乾燥および半乾燥の多くの生態系において、粉塵抑制、水分獲得、土壌栄養素の供給などの条件に不可欠な貢献者として不可欠な部分です。生物クラストは変水性であり、自身の水分保持を維持または調節する能力がありません。^{[ 14 ]}このため、生物クラストの水分含有量は、周囲の環境の水に応じて変化します。生物土壌クラストは、主に乾燥および半乾燥の環境に存在し、水分を保持できないため、降雨を受けたときの短い活動期間を除いて、クラストは主に休眠状態です。^{[ 15 ]}生物土壌クラストを構成する微生物のような微生物は、降雨などの休眠期間の後でも、環境の変化に迅速に対応できます。

乾燥は、生物土壌クラストを構成する微生物の酸化と栄養素、アミノ酸、細胞膜の破壊につながる可能性があります。^{[ 16 ]}しかし、生物土壌クラストは、シアノバクテリアの助けを借りて、非常に過酷な環境で生き残るように適応してきました。シアノバクテリアは、生物クラスト内に存在することで、周囲の環境の極限状態を乗り切る能力を進化させてきました。生物土壌クラスト群集の特徴は、降水にさらされると休眠状態から活性化し、乾燥した死んだように見えるクラストから活発に光合成を行う群集に変化することです。^{[ 15 ] [ 16 ]}肉眼で見ても、活気に満ちた生き生きとした外観に変わります。多くのクラストは、さまざまな濃緑色に変化することさえあります。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}シアノバクテリアのMicrocoleus vaginatusは、生物地殻に見られる最も優勢な生物の1つであり、降雨や流出によって再水和されたときに地殻が休眠状態から目覚める能力に不可欠です。シアノバクテリアは、光と降雨にさらされると、生物地殻の他の構成要素よりも優勢であることがわかっています。^{[ 17 ]}シアノバクテリアは、生物地殻が短期間再水和される環境変化の際に、地殻の色素と再生に主に責任を負っています。

Microcoleus vaginatusと呼ばれる糸状のシアノバクテリアは、干ばつや水不足の時期には地殻の表面下で代謝的に不活性な休眠状態にあることがわかっています。生物地殻が最終的に降雨を受けると、水走性を発揮して復活するようです。^{[ 15 ]}この段階では、M. vaginatus は水分を吸収すると地殻の表面まで上昇し、酸素発生型光合成を行います。この光合成の過程で、シアノバクテリアは緑青色の光合成色素を地殻の表面に運びます。必然的に再び水不足の時期が訪れると、M. vaginatusは休眠状態に戻り、地殻の下へ移動して色素を運びます。このプロセスは、代謝経路の急速な活性化を伴い、地殻が水分を吸収して休眠状態から目覚めた短い期間に細胞内で代謝機能が起こることを可能にする。シアノバクテリアは、将来再水和した場合にこのプロセスを何度も繰り返すことができる。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

生物地殻の緑化プロセスにかかる時間は、生物地殻が生息する環境条件によって異なります。生物地殻が休眠状態から目覚めるまでには、5分から24時間かかる場合があります。^{[ 14 ] [ 16 ]}地殻は、条件が生物地殻に適している場合にのみ目覚めます。

生物地殻は、土壌の微地形、炭水化物含有量、多孔性、疎水性に影響を与え、これらは土壌水文学に大きく影響する要因です。生物地殻と土壌水文学の関係は、科学者によって完全には理解されていません。生物地殻が土壌中の水分の吸収と保持に役割を果たしていることは知られています。乾燥および半乾燥環境では、生物地殻は植物に覆われていない土壌の 70% 以上を覆うことがあり、土壌、水、生物地殻の関係がこれらの環境に極めて重要であることを示しています。^{[ 18 ]}生物地殻は土壌中の水の浸透と孔隙空間 (または多孔性) を増加させることが示されていますが、生物地殻の種類によっては逆の現象が起こる可能性があります。生物地殻が水の浸透と土壌に保持される水の量に与える影響は、特定の形態の生物地殻で最も優勢な微生物に大きく依存します。Canton らが行った研究など、ほとんどの研究は、大量のコケや地衣類で構成された生物土壌クラストは、水を吸収しやすく、土壌の浸透性が向上するという研究結果がある。これに対し、シアノバクテリアが優勢な生物クラストは、シアノバクテリアが水分の存在に反応して休眠から目覚め、膨張することで土壌の孔が塞がれる生物学的閉塞を引き起こす可能性が高い。生物クラストによる土壌表面の黒ずみは、土壌温度を上昇させ、水の蒸発を早める可能性もある。しかし、シアノバクテリアの粗い表面が流出水を捕捉し、シアノバクテリアが優勢な生物クラストの地衣類が土壌の多孔性を高め、生物クラストのない土壌よりも浸透性が向上することを示す研究は限られている。^{[ 18 ] [ 19 ]}

土壌の種類と質感も、生物土壌クラストと保水およびろ過の関係における主要な決定要因です。砂が多く含まれる土壌（土や粘土が少ない土壌）は、表面レベルでは高い保水力がありますが、水の下方への移動は制限されます。砂が80%未満の土壌は、生物クラストが土壌凝集体を形成するため、浸透性が高くなります。植物の根などの他の要因も、土壌クラストより下の深さでの保水と土壌水分に影響を与える可能性があります。^{[ 18 ]}

生物土壌被覆の存在は、植物種子の捕捉と発芽を異なる形で阻害または促進する可能性がある。^{[ 20 ]}一般的に、微地形の増加は、植物種子が土壌表面に捕捉され、風で飛ばされない可能性を高める。水の浸透と土壌水分の違いも、植物種に応じて発芽の差に寄与する。一部の在来砂漠植物種は、被覆された地域で容易に定着できる自己埋没機構を持つ種子を持っているが、多くの外来侵入植物はそうではないことが示されている。したがって、生物土壌被覆の存在は、チートグラス（ Bromus tectorum ）などの侵入植物種の定着を遅らせる可能性がある。^{[ 21 ]}

生物土壌クラストは維管束植物と栄養分をめぐって競合するのではなく、植物組織内の栄養レベルを高めることが示されており、その結果、生物土壌クラストの近くで生育する植物のバイオマスが増加します。これは、クラスト内のシアノバクテリアによる窒素固定、栄養豊富な塵の捕捉の増加、およびシアノバクテリアのフィラメントによって結合された負に帯電した粘土粒子にキレートできる微量栄養素の濃度の増加によって起こり得ます。^{[ 13 ]}