バシディオボルス・ラナルム

バシディオボルス・ラナルム
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	昆虫菌類
クラス：	エントモフトロミセス
注文：	エントモフトラ目
家族：	バシディオボラ科
属:	バシディオボルス
種：	B.ラナラム
二名法名
バシディオボルス・ラナルム エイダム（1886）
同義語
バシディオボルス・ハプトスポルス ・ドレクスラー (1947) バシディオボルス メリストスポラス ドレクスラー (1955)

Basidiobolus ranarumは世界中に分布する糸状菌です。 ^[1]この菌は 1886 年に Eidam によって初めて分離されました。主に冷血脊椎動物の腸内や、腐敗した果物や土壌に腐生して生息します。この菌は炭素源としてブドウ糖を好み、室温で急速に増殖します。 ^[2] Basidiobolus ranarumは皮下接合菌症の原因菌としても知られており、 ^{[3] [4]}通常は宿主の四肢に肉芽腫性感染症を引き起こします。 ^[5]感染は一般に東アフリカや西アフリカなどの熱帯および亜熱帯地域に地理的に限定されています。 ^[6] B. ranarumによる皮下接合菌症はまれな疾患で、主に子供と男性に影響します。 ^[5]一般的な皮下接合菌症は特徴的な症状を示し、診断が比較的容易です。一方、まれに非特異的な臨床症状を示す場合があり、その診断が困難となる可能性がある。 ^[7]この真菌によって引き起こされる疾患は自然に治癒することが知られているが、いくつかの治療法がある。 ^[8]

1886年、エイダムがカエルの糞と腸の内容物から初めてこの菌を分離した。^{[9] 1927年、レヴィソンが}ヒキガエル、ヤブカメ、サンショウウオの腸内で菌を発見した。^[10] 1956年、ジョーらがインドネシアで接合菌症の最初の4例を報告し、記述した。 ^[3]それ以来、この感染症の症例が数百件報告されている。1955年、ドレクスラーが北米で腐敗した植物から菌を分離した。^{[11] 1971年、ニッカーソンとハッチソンが水生動物から初めて菌を分離し、} B. ranarumがさまざまな生態学的状況で生存できることを示唆した。 ^[12]

室温（25～30℃）では、B. ranarumのコロニーは非常に急速に成長し、適切な成長培地上では1週間で直径75～80 mmに達する。^{[2]この菌類の好む炭水化物源は、}菌糸の成長を刺激するブドウ糖である。^[13]一般に、無性生殖はブドウ糖に、有性生殖は酸性アミンに有利である。^{[14]一次無性胞子は、分岐していない}菌糸の先端に単独で形成され、その後放出されて弾道胞子を形成する。^[15]二次無性胞子は、双生児化した弾道胞子から生成された菌糸から単独で発生する。^{[1] [15]}また、胞子嚢胞子は細胞質の内部分裂によって生成され、胞子嚢壁が溶解すると散布される。その結果、放出された無性胞子は遠くに衛星コロニーを形成することができる。約10日間成長すると、直径20〜50μmの有性胞子である接合胞子も生成される。^[16]この菌類は、重要なプロテアーゼおよびリパーゼ活性を有すると考えられている。^{[17] [18]}リパーゼは35℃およびpH 6.0で最大活性を示し^[18]、プロテアーゼは30℃およびpH 5.5で最大活性を示す。^[17]両方の酵素が病原性に関与している可能性がある。^{[17] [18]}光は菌糸の成長光には影響しないが、生理学の特定の側面に影響を及ぼす可能性がある。^[19]まず、光は無性胞子の生成を刺激し、特定の青色光（波長440 nmおよび480 nm）はそれらの胞子の放出をさらに刺激する可能性がある。^[20]第二に、光は気中菌糸の誘導を刺激し、菌糸の単細胞構成を促進する可能性があるが、暗闇は菌糸の二細胞構成を促進する可能性がある。^[19]

B. ranarumのコロニーは、丸く、平らで、蝋状で、無毛で、放射状に折り畳まれています。色は、黄灰色から白灰色の範囲です。^{[15] [21]} 1 週間齢のコロニーは、直径 75～80 mm に達します。^[2]菌糸と胞子嚢胞子からなる白い花がコロニーを覆います。^{[2]顕微鏡で見ると、若い菌糸は幅が広く、}隔壁はほとんどありません。古い培養物には、滑らかで厚い壁と、大きく球状の暗い色の厚膜胞子が豊富にある無色の接合胞子 (20～50 μm) があります。^{[1] [15]}コロニーは通常、強いストレプトマイセスのような臭いやベンゼンヘキサクロライドのような臭いを発します。^[21]

Basidiobolus ranarumは世界中に分布しており^[1]、広範囲の生態学的状況で腐生的に生息することが可能であり^[12] 、その優れた生態学的および生理学的耐性と遍在性を示しています。^[6] Basidiobolus ranarumは世界中のあらゆる場所、特にアジアとアフリカで広く報告されています。^{[1]両生類（カエル、ヒキガエル、サンショウウオ、}マッドパピーなど）、爬虫類（カメレオン、ヤモリ、ヘビ、トカゲ、カメなど）、魚類（チョウザメなど）などの脊椎動物の腸内で腐生的に生息することができます。^{[9] [10] [12] [6] [22] [23] [24] [25]}さらに、インドのコウモリ1匹^[26]やオーストラリアのカンガルーなどの哺乳類の腸の内容物にB. ranarumが時折存在すると報告されている。 ^[27]さらに、堆肥の山、腐敗した植物質、土壌などの他の生息地もB. ranarumの生息地となり得る。^{[11] [22] [28]しかし、} B. ranarumの生息地は 固定されておらず、そのライフサイクルの図解により、その生息地の多様性についてより良いアイデアが得られるかもしれない。まず、昆虫がB. ranarumが存在する可能性のある排泄物や腐敗した植物質を食べる可能性があり、^{[9] [10]}または昆虫が菌株と物理的に接触し、菌株が昆虫の外部に付着する可能性がある。^[6]その後、それらの昆虫がカエルなどの捕食者に食べられる可能性がある。^{[9] [10] [6]次に、菌は捕食者の}消化管を通過し、腸内でもう少し長く（18日間ほど）留まるか、排泄物とともに腸から排出される。最終的に、それらの排泄物中の菌株は土壌に行き着き、その一部はさらに腐敗した植物材料や他の有機物に運ばれる。^[6]また、 B. ranarumの病原菌株が感染する組織もその生息地と見なすことができ、B. ranarumはヒトおよびヒト以外の動物（例：馬、^[29]カエル^{[30] ）の組織にも生息することができる。しかし、} B. ranarumの病原性ライフスタイルは世界中に分布しているのではなく、熱帯および亜熱帯地域にのみ存在する。^[6]

皮下接合菌症（別名「エントモフトロミセス症 バシディオボラエ」、皮下フィコミセス症、バシディオボロミセス症）^{[5] [3] [4]は、} B. ranarumによる皮下組織の肉芽腫性感染によって引き起こされる、ヒトおよびヒト以外の動物の疾患または病変です。^[5] B. ranarumによって生成されるリパーゼやプロテアーゼなどのいくつかの酵素は、宿主の脂肪組織を加水分解して利用し、感染の病因に寄与する可能性があります。^{[17] [18] [31]}

B. ranarumの分布範囲が広く、どこにでも存在することを考えれば、皮下接合菌症は実際には蔓延していない。さらに、感染が熱帯・亜熱帯地域でのみ報告されているという事実^{[32] [33]}も、その蔓延をさらに制限している。現在、感染がそれらの地域に限定されている理由は完全には解明されていない。^[6]しかし、蔓延率が低いこと^[7]は、他の種の感染に対する広範な免疫が発達したか、病原性特性を持つB. ranarum株の数が腐生株よりもはるかに少ないという推測によって説明できるかもしれない。^[5]その伝播様式は完全には解明されていないが、その伝播に関するいくつかの一般的な考え方は広く受け入れられている。B. ranarumを摂取すると、ヒトや他のヒト以外の動物がさらされる可能性のある離れた場所に糞便が堆積し、病原体が拡散すると考えられている。^{[6] [25]}また、病原体は皮膚の外傷や虫刺されによっても伝染する可能性がある。^{[5] [34]}

報告された症例のほとんどは、アフリカのナイジェリアとウガンダ、およびインドネシアからのものであり^{[35] [36] [37]}、したがってこれらの地域の住民は脆弱なグループの 1 つであると考えられる。報告された感染の 90% 以上は 20 歳未満の人々に発生しており、したがって若者はこの病原体に対して特に脆弱なグループであると考えられる。^{[5] [32] [33]}ナイジェリア (3:1) とウガンダ (3:2) で報告された感染の男女比の偏りに基づくと、^{[36] [35]}男性は感染に対してかなり脆弱である。この観察に対する 1 つの説明は、流行地域の男児が、病原性のB. ranarum株に関連する可能性のある腐葉土を排便後にトイレット ペーパーとして使用する可能性が高いことを示唆している。^[37]まれではあるが、この病原体は特定の脆弱なグループやリスク要因を示さない胃腸疾患を引き起こす可能性がある。^[38]

一般に、皮下接合菌症の臨床症状は非常に識別可能で特徴的であり、診断はかなり簡単です。ヒトの感染は、臀部、大腿部、会陰、体幹などの四肢の軟部組織に、拡大する無痛性の硬い腫脹が単発的に形成されるのが特徴です。^{[35] [36]}しかし、感染が悪化すると、腫れた部分に灼熱感や痒みなどの症状が発生することがあります。一般的な重篤な症状に加えて、まれに、重度の会陰感染症が急性大腸閉塞につながったという報告があります。^[32]さらに、他のまれな症例では、胃腸担子菌症の場合の結腸など、他の解剖学的領域に感染が起こったと報告されています。^[39]感染は、一般的に腫れを伴う拡散性の青みがかった色素沈着を伴う場合があります。^[5]関節機能は多くの場合影響を受けません。しかし、他のいくつかの症例では、皮下感染が局所の筋肉組織やリンパ節に感染したと報告されている。^{[40] [41]}

確定診断には実験室での努力が必要である。診断には培養、組織病理学および免疫学を用いることができる。まず、感染組織の一部を外科的に切除し、生検に用いる。真菌は冷蔵に耐えられないため、生検材料は採取後すぐに培養する必要がある。次に、H &E（ヘモトキシリン・エオシン）染色切片で、薄壁で幅広の透明な多核菌糸および胞子嚢胞子生成のための内部分裂の存在を調べる。^[1]形態の項で述べた外観の他の特徴も、種の特定に使用できる。^[1]さらに、組織病理学検査では、 H&E切片で菌糸または菌糸断片（直径4～10μm）が明るいピンク色に染まることが多い、さまざまな免疫細胞からなる肉芽腫が予想される。生検が利用できない場合は、免疫蛍光検査を使用してB. ranarum株を識別することもできます。感染患者の血清でフルオレセイン染料に結合した抗体を使用して測定できる5 つの特定の抗原が特定されています。胃腸の担子菌症などのまれな症例の診断は、非特異的な臨床症状と外科的生検の必要性を考えると困難です。

多くの症例は自然に治癒すると考えられているが^[8]、外科的介入が感染組織の減量に役立つ場合がある。^[7]最も一般的な治療法は、ヨウ化カリウム（KI）を半年から1年間毎日服用することである。KIに反応しない患者については、他の治療法で成功した症例では、コトリモキサゾール^[42] 、アムホテリシンB ^[25] 、イトラコナゾール^[43]、ケトコナゾール^[42]などの薬剤も有益な効果を示す可能性があることも報告されている。さらに、Conidiobolus coronatus感染症がB. ranarum感染症と同様の疾患を引き起こすという事実と、フルコナゾールがC. coronatus感染症の治療に大きな効果を示すという事実を考えると、フルコナゾールがB. ranarum感染症の治療にも有効である可能性がある。