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| アシミナテトラメラ | |
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科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | マグノリア科 |
| 注文： | モクレン科 |
| 家族： | バンレイシ科 |
| 属: | アシミナ |
| 種： | A.テトラメラ
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| 二名法名 | |
| アシミナテトラメラ | |
アシミナ・テトラメラ（Asimina tetramera）は、一般に四弁ポーポーとして知られ、フロリダ州マーティン郡とパームビーチ郡に固有の希少な小木または多年生低木。 [3]この種は現在、絶滅危惧種法および国際自然保護連合によって絶滅危惧種としてリストされています。四弁ポーポーは、他のアシミナ属種とともにバンレイシ科に属します。
A. テトラメラは1～3メートルの高さに成長し、1本以上の枝を持ちます。[3]成熟した花は栗色でピンクの縞模様があり、果実は黄緑色です。[3]通常、花弁は6枚、萼片は4枚あります。[3]
大西洋沿岸の尾根にある砂松の低木地帯にのみ生息する。[4] A. tetrameraは主に雄しべの表面と花びらの内側の組織を食べる甲虫によって受粉される。[5]
A. テトラメラは火災に適応した種です。[4]この低木は、日陰を作る背の高い植物の樹冠がないときに最もよく成長します。[6]山火事によりこれらの植物の樹冠が除去され、 4枚の花びらを持つポーポーが繁茂することがあります。[4]日陰を作る樹冠が戻ってくると、植物の成長は遅くなります。[4]植物の地上部分が除去されると、山火事などの 撹乱の後でも成長することができます。
A. テトラメラの狭い生息域は、数十年にわたって生息地の喪失と森林火災の抑制によって脅かされてきました。[2]人間の開発と破壊的な活動により、この種が生息できる適切な土地が失われました。[2]また、フロリダ州の山火事の防止により、成長と繁殖能力が制限されています。[2] 4枚の花びらを持つポポーとその生息地を保護し、回復するための作業が行われています。[4]既存の個体群を保護し、制御された焼却を行い、本来の生息域内に新しいA. テトラメラを植えることで、自然保護活動家はこの希少な低木が絶滅するのを防ぐことを望んでいます。
説明
四弁ポーポー（Asimina tetramera）は大きな低木または小木です。果実は集合体で、黄緑色です。果実は熟すとバナナの香りがします。[4]種子は平らで光沢があり、濃い茶色です。四弁ポーポーは主根が深いため、移植に弱いです。[7] [4]
サイズと色
これは大きな低木または小さな木として分類されます。[8]その生育習性は、小さな木から大きな多年生の低木までの範囲です。[4]芽が出ると、地下の主根から約2〜3センチメートルの高さになります。[5]植物の高さは1〜3メートルです。[4] これにより、これは最も背の高いパパイヤの種の1つになります。[7]
成熟した個体には1本以上の主幹がある。[4]枝分かれした茎や枝分かれしていない茎の色は様々で、赤、赤褐色、褐色、灰褐色、灰色の樹皮がある。[5] [8] [9]この植物には淡い皮目がある。[5]
フォーポーポーの花は栗色で、ところどころにピンクの縞模様があります。[5]開花当初は、クリーム色の花が見られます。[4]花の色は、成長とともに変化します。この植物が生産する果実は、黄緑色で、塊状です。[9]
葉の形態
A. テトラメラの葉は長楕円形で、茎に螺旋状に交互に生える。長さは約5～10cm。葉の先端は通常鈍角である。A . テトラメラの葉の縁は内側に巻き込む。[7]これは、この植物の葉の縁が巻き込んでいることを意味する。[9]若い葉には小さな赤みがかった毛が点在している。成長するにつれて、葉は表面が滑らかな濃い緑色に変わる。[5]葉の裏側は灰緑色である。[9]裏側も、葉の表側が滑らかであるのに対し、網目状になっている。[5]
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花の構造
A. tetramera は6枚の花びらを持ち、3枚ずつ2組に分かれている。[7] [9]前述のように、通常、花びらは3数性であるが、この種には4数性の花もいくつかあるという証拠がある。[5] 萼片は4枚である。[9] A. tetramera は萼片の数が独特で、他のAsimina種は3枚しかない。[7]雄しべは花托上に螺旋状に配置されている。花托には別々の心皮がある。[7] [4]花の外側の花びらは約1.5〜3センチメートルの長さで、長楕円形である。[5]
生涯の歴史
発達
A. テトラメラは深い主根を生やす。根冠のおかげで、この植物は干ばつ、山火事、その他の外乱にも耐えられる。地上部を取り除いても、この植物は無傷の根から再び芽を出すことができる。[7] [4]
成長率
A. テトラメラは火に適応しており、最近焼けた環境ではより速い速度で成長します。山火事は、通常A. テトラメラを日陰にする背の高い植物の樹冠を燃やします。燃えた後、植物は成長速度を上げて再生します。これにより、多くの花や果実が成長します。背の高い植物が再び樹冠のスペースを占めるため、植物の成長速度は時間とともに低下します。A . テトラメラは、植物が日光にアクセスできるようにする自然の火に依存しています。生息地での火災抑制により、 A. テトラメラの数は減少しました。[4]
生殖周期
4枚の花びらを持つポーポーの花は、内部の部分が成熟する前に開花します。花の柱頭は花粉を受け入れます。 [4]その後、花粉を放出できるように葯が発達します。 [5] 4枚の花びらを持つポーポーは自家受粉する植物ではありません。[5] 4枚の花びらを持つポーポーは、開花し始めたときはクリーム色の花を咲かせます。成熟するにつれて、花は栗色になります。時には黄色い花もあります。花が受粉すると、受精の翌日には花びらが落ちます。花が受精しない場合は、花粉を放出してから数日後に花が落ちます。受粉した花の心皮は果実になります。果実は2〜3か月で熟し、緑がかった黄色になります。[3]果実の数は、花粉媒介者の可用性によって異なります。[5]
繁殖のタイミング
最も成長が著しいのは、山火事の後の季節です。これは、 A. テトラメラを覆う植物と地上部が破壊された後に起こります。4枚の花びらを持つポーポーの新葉は、4月に最初に成長し、その後夏まで続きます。花は3月から7月まで咲きます。開花のピークは4月と5月です。花は植物の新芽にのみ咲きます。[7]
子孫の質と量
A. テトラメラは利用可能な資源に応じて成長する。開花にかかる時間は果実の発育と相関している。[5]山火事のような撹乱の後には、より多くの成長と開花が見られる。前年の春に火事があったときに最もよく成長する。茎を切ることも、火事ではなく成長を促進する可能性があることを示す証拠がある。A . テトラメラの種子は胚乳に高い油分を含む。種子の生存率は新しい種子で最も高い。古い種子は油分が失われるため生存率が低い。1～8 か月後に苗木が現れる。根系は苗木が現れる前に発達する。ほとんどの苗木は 9 月から 3 月にかけて現れる。[7] [4]
拡散の時代
種子はA.tetrameraの周囲に散布される。この植物の果実は動物によって消費され、それが種子の散布を可能にする。これらの動物には、ゴファーガメ、アライグマ、ビーチマウスなどのげっ歯類が含まれる。[7] [4]
年間休眠期間
四弁のポーポーは他の植物に覆われると成長が止まります。この状態は、外乱によってその植物が除去されるまで続きます。四弁のポーポーは、再び芽を出すまで地中で休眠状態を保つことができます。[5] [7] [4]
年齢別死亡率
非常に長寿で、おそらく100年以上生き、再び芽を出すまでほとんどの時間を地中で休眠状態で過ごすことができます。[3]
エコロジー
特殊な昆虫種は、幼虫を育てるためにA. テトラメラを使用します。ゼブラアゲハとアシミナウェブワームの蛾は両方ともA.テトラメラの葉に卵を産み、その後、幼虫は成長中の植物の葉と花を食べます。[5]草食動物は成長中の新芽にダメージを与え、植物の成長を刺激し、昆虫の繁殖サイクルを延長します。[5]
棚状菌類のPhylloporia fruticaは、地上近くの傷ついた部位でA.tetrameraを攻撃し、植物の分岐点からキノコ構造が出現します。 [4]この菌は植物に致命的ではありませんが、開花と実る果実の数を減少させる可能性があります。[4]
果実を食べる一般的な動物には、ゴファーガメ、アライグマ、ハツカネズミなどのげっ歯類、その他の小型哺乳類などがある。[4] [10]これらの果実の種子は動物に食べられると散布され地中に埋もれるが、発芽するために摂取する必要はない。[4] [11]
受粉
アシミナ属の花粉は、ビスシン糸で束ねられた四分子構造の集合体として放出される。[5] アシミナテトラメラは成熟して花粉を放出すると悪臭を放つ。この悪臭は、果実の発酵と排泄物の臭いを模倣して、訪れる花粉媒介者の種類を多様化するために利用される。[12]
A. テトラメラの花は主に甲虫によって受粉されます。[5]花の3つの内側の花びらは、花の発育の雌期と雄期の間に甲虫が占める部屋を形成します。[13] [5]甲虫は、雄しべ、内側の花びら組織、および成熟後に放出される花粉粒を覆う溝構造を食べます。[5]甲虫は、花びらが落ちた後、鞘翅（前翅）、脚、口器に花粉を付けたまま花を離れ、その花粉を別の花に移します。[5]
花は、その悪臭に引き寄せられた数種類のハエやスズメバチによっても受粉される。[5]
コックス（1998）は、 A.テトラメラの2つの最大個体群における昆虫との相互作用を調査した。ゼブラカミキリがA.テトラメラの花を最も多く訪れることが観察された。カブトムシは17種の訪問種のうち12種を占めた。[5]
生息地
A. tetramera は、海岸砂丘の砂松低木生息地にのみ生息しています。[4]砂松低木は、散在する砂松と斑状の開口部によって定義されます。[4]その他の関連する植物分類群には、低木オーク ( Quercus myrtifolia、Q. geminata、Q. chapmanii )、ノコギリヤシ、サビノキ、およびその他の低木種が含まれます。[14] A. tetramera は、パオラ分類の過度に排水された石英砂の大西洋沿岸海嶺複合体に沿ってのみ生息します。[4]砂松低木生態系は、歴史的に 10～50 年ごとに撹乱を引き起こしてきた頻繁な火災によって媒介されています。[12]これらの撹乱は、異なる植生タイプのコロニー形成のためのキャノピーにギャップを作成することで、数年間にわたってシステムの構造と複雑さを高めます。[4]
A. テトラメラは日陰に弱い林冠植物である。[11] [4]さまざまな樹冠レベルで発生するが、最も光にアクセスできる生息地で繁栄する。[4] A. テトラメラは、日陰になりにくい大型の砂松やオーク、ノコギリヤシの低木にさえ簡単に負けてしまう。[4]こうした頻繁な火災の存在は、たとえ個体が何年も植物状態のままであったとしても、A. テトラメラにとってより質の高い生息地であることを示す。 [6]しかし、火災が多すぎると、種子の散布を助けるげっ歯類の生息地となる被覆植生が減少する可能性がある。[10]
範囲
大西洋沿岸の尾根に沿った海岸砂丘の砂松低木群落は過去数十年にわたって壊滅し、A.tetrameraの生息地として断片化された島々として存在しています。[4]その結果、この低木の分布域はフロリダ州のマーティン郡とパームビーチ郡に限定されています。[12]
保全
過去と現在の地理的分布
A. tetrameraの既知の分布域は常に狭いものでした。[15] 過去の分布域は、米国フロリダ州のマーティン郡とパームビーチ郡のみでした。[15] 現在、分布域はこれら 2 つの郡のみに残っていますが、時間の経過とともに断片化され、まばらになっています。4 枚の花びらを持つポーポーの個体群は、郡全体に連続的に分布しているのではなく、特定された範囲内の小さなパッチに存在しています。米国魚類野生生物局 (USFWS) の2022 年からの 5 年間のレビューによると、A. tetrameraの最南端の個体群は姿を消しました。そのため、この種の分布域のサイズは縮小し、分布域の南端は約 7.5 マイル北に移動しました。[12]
推定14か所に約1,400頭の個体が残っていると考えられています。[12] ほとんどはジョナサン・ディキンソン州立公園内で発見されています。しかし、どの個体群も150頭を超えることは知られていません。確認されている個体群の半分以上は私有地に生息しています。[16]
主な脅威
A. テトラメラとその生息地に対する主な脅威は 2 つあります。人為的な生息地の喪失または改変と、山火事の発生の減少です。 [2]人為的な生息地の喪失は、人間の開発とレクリエーション活動による撹乱によって引き起こされます。[2] A. テトラメラが生息 するマーティン郡とパームビーチ郡は人口密度が高いです。[4] 新しい家や商業ビルを建てるために土地が頻繁に整地されます。4 枚の花びらを持つポーポーは固有種 (つまり、単一の狭い地域にのみ生息する) であるため、生息地の喪失は、その個体群状態に大きな悪影響を及ぼします。フロリダでは人口密度と活動が増加し続けているため、A. テトラメラに適した生息地は失われ続けるでしょう。[2]
4枚の花びらを持つポーポーは、火災に適応した種です。[2] このため、成長と繁殖を山火事に依存しています（生活史のセクションを参照）。山火事がなければ、この植物は成長と開花が減少します。[2] 開花が減ると、植物が繁殖に成功する可能性も減ります。[2] これにより、個体群の成長率が大幅に低下します。繁殖するよりも死ぬポーポーの数が多いと、成長率はマイナスになり、個体数は減少します。自然の山火事は、一部の上層樹種（通常は多くの日陰を作る背の高い木）も一掃します。[2] これらの山火事がなければ、上層樹種が過剰に成長し、ポーポーを日陰にする可能性があります。日陰が多すぎると、低木の成長が阻害され、ストレスを引き起こし、健康を害する可能性があります。
現代の山火事に対する認識により、山火事の防止に重点を置いた環境政策が策定されました。多くの場合、山火事は発生しないか、すぐに消火されます。しかし、山火事は生態系の機能の自然な重要な一部です。人間の政策によって山火事が鎮火されると、4 枚の花びらを持つポーポーが生き延びて繁殖するために必要な自然のプロセスが失われます。
フロリダ州農業消費者サービス局のリスト
4枚の花びらを持つポーポーは、フロリダ州農業消費者サービス局（FDACS）によって州レベルで保護されています。規制植物インデックスでは、州の絶滅危惧種として分類されています。[12] このリストは植物を保護していますが、植物の生息地を直接保護するものではありません。
絶滅危惧種法リスト
アシミナ・テトラメラは、1985年11月1日に絶滅危惧種法（ESA）に基づいて初めて絶滅危惧種として提案されました。[17] 1986年9月26日に正式にリストされ、ESAによる保護は1986年10月27日に発効しました。[18]
A. テトラメラを絶滅危惧種に指定することを提案した最初の報告書では、この種は「生息地の破壊や商業・住宅建設、生息地の連続的変化によって脅かされている」と主張した。報告書では、スミソニアン協会の長官が ESA を通じて、脅かされているか絶滅の危機に瀕している可能性のある植物種に関する報告書を作成するよう命じられたと述べている。A.テトラメラは報告書に含まれていたが (1975 年)、絶滅危惧種に指定する提案は承認される前に「期限切れ」となった。[2]
4枚の花びらを持つパパイヤが絶滅危惧種に指定されるべき理由としては、以下のものが挙げられます。
- （A）生息地や生息域の積極的な破壊や撹乱、
- （D）特に生息地の保護に関する規制慣行が不十分であること、
- (E) 発芽や繁殖を促進する山火事の不足などのその他の脅威。
セクションBとC（過剰利用と病気/捕食）はA.tetrameraに対する脅威とは考えられていなかった。[2]
ESAでは、四つ花びらのパパイヤは、その重要な生息地を保護する規則、植物やその生息地に害を及ぼす活動の防止、保全/修復計画の作成、およびそのような活動への資金提供を通じて保護されています。[18]
5年ごとのレビュー
4枚の花びらを持つポーポーは1986年にESAの下で絶滅危惧種となったが、この種に対する公式の5年ごとのレビューは1991年、2009年、2022年の3回しか行われていない。最初の2回のレビューでは、A.tetrameraの状態に変更は見られなかった（この種は絶滅危惧種のままである）[12]
アシミナ・テトラメラの最新の5年間のレビューは、2022年1月に米国魚類野生生物局（USFWS）によって発表されました。それによると、個体群の総数は減少しています。[12] 2009年には21の異なる場所に16の個体群がありましたが、2021年には14の異なる場所に9つの異なる個体群しかありませんでした。残りの9つの個体群のうち、約半分は増加または安定していると考えられています。これは、残りの半分の個体群が減少していることを意味します。残っている個体の総数は1,400と推定されています。これは、2009年に報告された推定数1,800個体よりも少ないです。[12]
2022年の5年ごとのレビューでは、4枚の花びらを持つポポーの個体群が確認されたすべての場所を概説したチャートが掲載されています。[12] 最大の個体群は、ジョナサン・ディキンソン州立公園（2006年には495匹、2021年には「数百匹」）、ジュノ・デューンズ自然地域南部（2018年/2021年には335匹）、ジュノ・デューンズ自然地域北部（2016年には302匹）にあります。[12] これらの大規模な個体群はすべて保護された土地（つまり州立公園）に生息しています。[12]
脅威に関しては、2022年のレビューでは、継続的な人間開発がA.テトラメラの生息地に対する最大の脅威であると特定しています。[12] 特にフロリダ州マーティン郡とパームビーチ郡の人口増加により、開発と土地開拓による生息地の喪失は引き続き増加すると予測されています。挙げられているその他の脅威には、不適切な規制、低い繁殖率、侵入種、侵入種に対する除草剤の使用などがあります。[12]気候変動の影響がA.テトラメラの個体群に影響を及ぼすかどうかは不明です。[12]ただし、これらの要因は潜在的な脅威と見なされています。気候変動に関連する潜在的な脅威には、海面上昇、平均気温の上昇、降水パターンの変化、ハリケーンの頻度や強度の増加が含まれます。[12]これらの要因がA.テトラメラに及ぼす 潜在的な害の程度はさまざまです。[12] 海面上昇は、植物の沿岸生息地の直接的な喪失を引き起こす可能性があるため、A.テトラメラに悪影響を及ぼす可能性が高いと特定されています。 [12]
2022年の5年計画による4弁ポポーの継続的な管理に関する推奨事項には、適切な生息地条件を備えた保護地域により多くの個体を導入することが含まれています。[12]この方法の以前の試みはあまり成功していません。USFWSは、この管理形態の成功率を高めるために、生息地の要件に関するさらなる研究を提案しています。直接的な生息地の破壊に対処するために、USFWSは生息地の維持と修復の取り組みのためのリソースを増やすことを主張しています。[12]
2022年のレビューでは、「将来の活動に関する推奨事項」も提供されており、回復活動、研究/モニタリング、アウトリーチ/コラボレーションの3つのカテゴリに分類されています。[12]回復活動には、 「ex situ 」保護のためのA.テトラメラ種子の収集、継続的な繁殖、導入に適した生息地の特定、計画的な焼却、慎重な侵入種の管理が含まれます。[12] 研究とモニタリングの推奨事項は、適切な生息地の調査、個体群のモニタリングの継続（および拡大）、関連する花粉媒介者の研究、気候変動が種に与える影響の分析で構成されています。[12]提案されているアウトリーチとコラボレーションの活動には、研究と保全の実践における郡、州、連邦機関との提携、種とその保全に関する情報の公表（メディア経由など）、保全とモニタリングプロジェクトへの若者とボランティアの参加が含まれます。[12]
種の現状評価
現在、 Asimina tetrameraに関する種の現状評価はありません(2022 年時点)。
復旧計画
四つ弁のポーポーの現在の回復計画は、1999年5月18日に発行された南フロリダ多種回復計画（MSRP） [4]に基づいて策定されています。この計画は、2019年9月に最新の修正が行われました。 [16]南フロリダMSRPでは、A.tetrameraは、8種の哺乳類、13種の鳥類、10種の爬虫類、2種の無脊椎動物、および34種の他の植物種の中に含まれていました。[4]
推奨されている回復措置は主に2つあり、計画的な（制御された）焼却と残存生息地の保護である。[4] 計画的な焼却とバイオマス削減（植物の伐採）は現在、ジョナサン・ディキンソン州立公園で使用されている管理手法である。[4] [16] [10] USFWFは回復計画の下で、種レベルの回復措置を数多く提示している。[16]計画では、 A. tetrameraが確認された2つの郡を継続的に調査することを提案している。目標は、個体群の傾向と種の範囲の変化を記録することである。調査が続くと、これまで知られていなかった場所や亜個体群が見つかるかもしれない。[16]もう1つの計画は、 A. tetrameraの地理情報システム（GIS）データベースを作成し、維持することである。データベースには、植物の場所、植物/個体群の状態、および個体群のサイズに関する情報が含まれる。これにより、4弁のパパイヤの個体群の変化傾向を簡単に視覚化できる。その他の計画には、既存の個体群の保護、「生息地を保護するための地域計画」の使用、およびライフヒストリー特性に関する継続的な研究が含まれる。 「生息域外」または「オフサイト」保全も回復活動として言及されている。[16]このアプローチでは、植物は温室や保護地域などの管理された環境で栽培される。管理された4枚の花びらのポポー植物を所有することで、種子を収集し、遺伝的多様性を維持することができる。[16] この計画では、保護措置を施行することの重要性も指摘されている。植物を採取、除去、または意図的に損傷することは禁止されている。回復計画によると、そのような行為に違反した者は処罰されるべきである。[16]
2019年復興計画の修正
回復計画は2019年に修正されました。[16] 修正では、4枚の花びらを持つパパイヤのリスト解除基準が追加されました。これは、元の計画には「ダウンリスト」基準しか含まれていなかったためです。[16] リスト解除ガイドラインは、保全計画を立てるための一連の目標として機能します。これらの目標を遵守することで、A.tetramereaの個体群が生き残り、成長する可能性が高まります。リスト解除基準には以下が含まれます。
- 少なくとも25の個体群が安定または増加している
- 最初の基準を満たす個体群は、歴史的範囲（砂松低木）の生息地内にあります。
- 生息地の維持を確実にする保全または管理の実践が行われており、パパイヤの個体数の増加が継続または安定している。[16]
この修正案では、 A.テトラメラの個体数の減少が遺伝的多様性の喪失を引き起こした可能性についても言及している。遺伝的多様性の喪失により、個体群が大きな出来事（ハリケーン、病気の発生など）によって一掃されやすくなるため、これは別の懸念事項を引き起こす。管理慣行は重要な回復計画として強調されている。具体的には、 A.テトラメラの回復に向けた取り組みとして、制御された焼却、非在来種または侵入種の管理、および低木松の生息地の復元について言及されている。[16]
参考文献
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外部リンク
- 北アメリカの植物
- フロリダ植物地図帳