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アノマラ・オリエンタリス（シノニム：エクソマラ・オリエンタリス）は、オリエンタルビートル（OB）とも呼ばれ、コガネムシ科のルテリナエ亜科（光沢のある葉のコガネムシ）に属する種です。約0.7～1.1cm （0.3～0.4インチ）で、成虫は茶色と黒のまだら模様の金属光沢のある鞘翅を持ち、胸部と頭部も同様の色をしています。より大きく、より色彩豊かなニホンコガネと混同されることがあります。幼虫期には、平行線状のラスターパターンで識別できます。 [ 1 ]
この種はアジア原産で、 1875年に日本で初めて発見されました。時を経て、A. orientalisは韓国を含むアジアの他の地域に広がり、その後アメリカ合衆国にも広がりました。最初にハワイで発見され、その後、北東部の州（コネチカット州、メイン州、ニューヨーク州など）や南部の州（ノースカロライナ州など）にも広がりました。[ 2 ]
東洋甲虫は、サトウキビやトウモロコシ、パイナップルなどの作物をはじめとする様々な植物の害虫として悪名高い。幼虫は畑を移動しながら地面に潜り込み、植物の根を食い荒らす。その蔓延は現在、殺虫剤による駆除の対象となっている問題である。 [ 3 ]
特筆すべきは、これらの甲虫は交尾期が2か月（6月中旬から8月中旬）と短く、通常は土の中に深く潜って生息している点である。交尾期になると、雌は地面から出てきて、雄を誘引する性フェロモンを放出し始める。この分子は、雄が雌を見つけるための道具として機能する。交尾後、雌は産卵のために再び地面に戻る。幼虫はここで成長し、植物の根を食べ始める（害虫としての行動）。[ 4 ]
この甲虫は、その存在を通して、複数の学名変更を受けてきました。1875年に初めてPhyllopertha orientalisという名前が付けられ、 [ 4 ]その後、 Anomala、Blitopertha、Exomalaの属に分類されました。[ 2 ] [ 4 ] 2003年現在、Anomalaに分類されています。[ 5 ]日本語と韓国語の文献では今でも「B. orientalis 」という名前が見られます（ただし、韓国語の文献では「 E. orientalis 」という名前も言及されています）。[ 4 ]
A. orientalisは日本原産で、 1908 年頃にハワイ諸島のオアフ島に持ち込まれました。これらの島々では、この甲虫は庭の害虫として知られており、特にサトウキビ ( Saccharum officinarum ) を食害します。やがて、この甲虫はアメリカ合衆国本土でも発見され、最初に発見されたのはコネチカット州ニューヘイブンでした。2019 年現在、主にニューヨーク州とノースカロライナ州を含む 12 州で発見されています。この甲虫は北米全域に広がっていますが、個体群の大部分は日本、韓国、台湾、フィリピンを含む東アジアに集中しています。[ 2 ] [ 4 ] [ 6 ]
A. orientalis は通常、地中に埋まった土壌の中に生息しています。オスは通常、低木、灌木、その他の低い植物の地面に沿って見られます。一方、メスはバラ、キク、タチアオイ、フロックス、ダリア、アヤメなどの花によく見られます。これらの花を食べることで、花はメスに追加の栄養源を提供し、メスがさらに 5.46 ± 0.96 個の受精卵を産むのに役立ちます。[ 7 ]
交尾期には、これらの甲虫は地上に出て交尾を行うことがあります。[ 4 ] [ 8 ]しかし、交尾が終わるとすぐに地中に戻ることが観察されています。雌の甲虫は卵を地中に産み付け、そこで卵は発育して成熟します。[ 8 ]幼虫が出てくると、気温が50°Fのときに、8～17インチの深さまで土の中に潜り込むことが観察されています 。幼虫は水平方向に最大4フィート移動することも知られています。幼虫がこのような距離を移動できる能力は、広い庭や芝生に感染する利点となります。[ 9 ]幼虫は畑を移動し続け、根を食べます。
A. orientalis は土壌に生息する傾向があるため、地理的に広範囲に分布を広げる能力が制限されます。土壌から出ていても、あまり遠くまで飛ぶことはありません。アジアから北アメリカへの移動が可能になったのは、汚染された苗木が原因でした。 [ 4 ]バラの花やその他の花の汚染された出荷により、この甲虫が新たな地域で増加しました。[ 7 ]
A. orientalis は、長期間探索型多妻制または争奪型多妻制の交配システムに参加します。雌の甲虫は地面から出てきて、雄の甲虫を誘引するために性フェロモンを放出します。交尾後、雌は産卵のために土の中に戻ります。[ 7 ]このパターンにより、雌の甲虫は地上にいる時間が短いため、雄が雌の甲虫を見つけて交尾することが難しくなります。
雌が出てくると、頭を土の中に入れ、腹部を土から突き出した呼びかけの姿勢をとります。これは逆立ち姿勢として知られています。その後、雌のA. orientalis は、性フェロモンの拡散を助けると考えられている脚を上げる動作を続けます。[ 10 ]雌が性フェロモンを放出している間、雄の甲虫は雌の後ろから近づき、交尾します。
交尾後、雄の甲虫は雌の後腹部を掴んだまま雌から降りる。雄の甲虫は交尾後2時間も雌を掴んでいることが観察されている。雌が土の中に潜り込んで出て行った場所に戻ると、雄は雌を放す。[ 7 ]雌を掴み続けることで、雄は雌が産卵する前に他の雄が雌と交尾しようとしないようにすることができ、これにより雄の父としての成功が確実になる。[ 7 ]雌は土の深さ1～11インチに産卵することが知られている。[ 9 ]
オスのA. orientalisの父性に影響を与える2つの特定可能な要因があります。1つ目はオスの生殖器の形態です。オスの生殖器の交尾針の大きさは、受精と父性の成功に直接相関することがわかっています。仮説としては、交尾針が大きいほどオスとメスの生殖器の接触が増え、より効果的な刺激が得られる、あるいは交尾針が大きいほど生殖器の挿入がより深くなったり、効果的な突き刺しが可能になる、といったことが考えられます。この発見は最初の交尾でのみ当てはまることがわかったことに注意することが重要です。2番目のオスでは、生殖器の大きさは父性の成功の増加または減少に有意な差はありませんでした。[ 3 ]
2つ目の要因はオスの体の大きさでした。オスの甲虫は小さいほど、最初の交尾相手となったときに相対的な父性が高くなることが分かりました。[ 3 ]仮説としては、これらの小さいオスは交尾の機会や相互作用が少なく、そのため1回の交尾にすべての資源を投入することになるのかもしれません。あるいは、大きいオスの甲虫は交尾の機会が多いため、1回の交尾にすべての資源を投入するのではなく、複数のメスの交尾相手に資源や精子を分散させる可能性が高いのかもしれません。[ 3 ]
メスのA. orientalisの行動は、受容期に最初に出会ったオスと交尾することで、オス間の同性選択につながる。放出された性フェロモンからメスを感知して見つけることができるオスは有利になる。優れた感知能力を持つオスは、交尾の頻度が高くなると予想される。さらに、飛行と歩行を組み合わせることができるオスは、地面を歩くだけのオスよりもはるかに早くメスに到達できる。全体として、これは進化的に有利な形質を選択することになる。[ 7 ]
交尾プロセスを開始するために、メスのA. orientalis甲虫は性フェロモンを放出してオスを近くに誘い込みます。メスの甲虫は性フェロモンによって何ら影響を受けたり活性化されたりしませんが、オスの甲虫は性フェロモンに非常に強く引き寄せられ、性フェロモンが到達するとさらに活性化されて交尾を開始します。[ 8 ]
このフェロモンはLealら（1994）によって単離・同定された。研究者らはフェロモンサンプルを得るために雌の揮発性物質の粗抽出物を採取した。これらのサンプルはさらにガスクロマトグラフィー実験にかけられ、他の特性評価方法にも使用された。[ 2 ]
7-(Z)-テトラデセン-2-オンと7-(E)-テトラデセン-2-オンは、A. orientalis甲虫に存在する性フェロモン分子として同定された。これら2つの分子は、分子構造のみが異なるが原子構成は同じであるエナンチオマーとして知られている。 [ 2 ] [ 8 ]雌の甲虫は、これら2つの分子をZ異性体に偏った7:1の比率(Z:E)で混合して放出すると考えられている。[ 2 ]
試験の結果、雄の甲虫は、Z異性体のみの純粋な混合物と比較して、性フェロモンの7:1混合比率で誘引された場合、同程度の割合で誘引され、捕獲された。したがって、7-(Z)-テトラデセ-2-オン分子は、A. orientalisの雄の甲虫に対して最も影響力があり、効果が高いと考えられる。[ 2 ] [ 8 ]
オスが空気中にその分子の痕跡を感知すると、活性化反応は落ち着きのなさ、触角を振る、前脚を振る、そして飛び上がって性フェロモンの発生源に向かって飛ぶという形で始まった。[ 8 ]これらのオスは発生源に到達するまで飛び続け、移動した。到着すると、オスはすぐに発生源と交尾を試みた。 [ 8 ]
この行動は雄の年齢によって異なった。生後4日未満の雄は飛ぶことができなかったが、活性化行動はいくつか見られた（生後4日を過ぎた甲虫と比較するとその数は少なかった）。生後4日を過ぎて年齢が上がるにつれて、活性化して性フェロモン分子の発生源に向かって飛ぶ雄の数は正比例した。[ 8 ]
活性化に必要な分子の閾値を特定するために、Leal ら (1994) は、 7-テトラデセ-2-オン Z:E 混合物 (7:1) 1 mg の場合、雄の甲虫は 混合物 0.1 mg の場合よりも有意に活性化が高かったことを発見しました。しかし、混合物の投与量を 10 mg に増やしても 、雄の甲虫の活性化に有意な増加や差はありませんでした。[ 2 ] Zhang ら (1994) は、7-(Z)-テトラデセ-2-オンの純粋培養をテストすることによって雄の活性化の閾値もテストしました。10 ng の場合、雄の甲虫は予想どおりに活性化されました。 混合物の 50 ng では、雄の甲虫は同様の活性化パターンを示し、再び有意な差はありませんでした。これらの結果から、これは存在する 7-(Z)-テトラデセ-2-オンの量に依存する雄の甲虫の活性化の上限と下限の両方の閾値であると決定されました。[ 2 ] [ 8 ] E異性体は雄の甲虫の交尾活性化にほとんど影響を与えないことが示されているため、活性化依存性はない。[ 2 ]
アノマラ・オリエンタリスは、芝生、観賞植物、サトウキビ、トウモロコシ、パイナップルなどのいくつかの作物の害虫として知られています。これらの甲虫は、幼虫期に植物の根を食べることで知られています。[ 4 ]
A. orientalis は害虫とみなされており、その個体数を制御する方法があります。イミダクロプリドは作物のコガネムシ ( A. orientalis はコガネムシ科に属します)に対する唯一の殺虫剤ですが、効果はほとんどなく、高価です。[ 3 ]
これらの甲虫に対する新しい殺虫剤を見つけるために、交尾プロセスを阻害することが提案されている。特に性フェロモン経路に着目し、ウェニンガー（2005）は、雌雄両方の甲虫に不利となる交尾プロセスを遅らせることを提案した。経路を遮断することで、雄の甲虫が雌の甲虫を見つける能力が難しくなり、結果として交尾が遅れる。もし雄が最終的に雌を見つけたとしても、雌が年を取るにつれて、雌の繁殖力（子孫を多く産む能力）の低下と正比例の関係があることが証明されている。[ 3 ]これは、将来の殺虫剤開発のために検討できる可能性である。
一つの方法は、線虫、特に韓国産の昆虫病原性線虫を使用することである。[ 11 ] A. orientalis の個体群に対する複数の線虫を調査した研究では、Heterorhabditis が甲虫の幼虫に最も高い死亡率(96.5%) を引き起こした。[ 11 ]それに続いて、 S. longicaudum Nonsan (58%)、S. longi-caudum Gongju ( 38 %)、 S. carpocapsae Pocheon (33%)、 S. glaseri Dongrae (27%) であった。[ 11 ]蛹では、最も効果的な線虫はSteinernema longicaudum Gongjuであった。蛹の死亡率に関しては、HeterohabditisとS. glaseriが続いた。 [ 11 ]線虫は、殺虫剤フェニトロチオンと同等の個体群制御効果を示した。[ 11 ]
ゴルフコースでの野外実験では、殺虫剤の成分であるクロルピリホスメチルを半量、ヘテロアブディティスを半量併用した処理が最も効果的であった。[ 11 ]これにより、 A. orientalisの死亡率は 90.6% となった。線虫と殺虫剤を組み合わせることは、将来的に防除の有効な方法となる可能性がある。[ 11 ]
その他の防除方法としては、バチルス・チューリンゲンシス・セロバー・ジャポネンシスなどの細菌、「乳状病」、またはスズメバチ（ハワイで個体群の防除に成功したScolia manilae Ashmeadなど）の使用が検討されている。また、合成雌性フェロモンを使用して雄の甲虫を誘引して捕獲し、繁殖率を低下または停止させる可能性もある。この方法はすでに試験環境で肯定的な効果を示し始めている。[ 7 ]
A. orientalis には現在、自然環境中に存在する既知の寄生虫は存在しない。しかし、研究者らは、実験室環境下でTiphia vernalisがA. orientalis甲虫に寄生することを発見した。感受性が高いことから、A. orientalis の害虫個体群は、害虫防除目的でT. vernalisで処理できる可能性がある。この可能性を理解するには、さらなる研究が必要である。[ 12 ]
科学者たちは、 A. orientalisのフェロモン結合タンパク質を同定し、クローニングした。[ 13 ]彼らは日本とアメリカの個体群を研究し、そのタンパク質がP. japonicaなどの他のコガネムシ種のフェロモン結合タンパク質と 90% 以上の類似性を示したことを発見した。[ 13 ]日本のA. orientalisの個体群では、オスとメスの両方がメスが生成するフェロモンを検出できる。[ 13 ]日本のコガネムシ個体群の触角と脚の組織からのタンパク質抽出物は、P. japonicaのフェロモン結合タンパク質 (PBP) と類似した触角特異的タンパク質を明らかにした。[ 13 ]クローニングとPCRにより、 A. orientalisのタンパク質はコガネムシのフェロモン結合タンパク質と類似性を示した。[ 13 ]これは、 A. orientalisの触角特異的タンパク質がフェロモン結合タンパク質であることを意味する。[ 13 ]