エルクホーンサンゴ

エルクホーンサンゴ
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	刺胞動物
クラス：	六サンゴ類
注文：	イシクラゲ
家族：	ミドリイシ科
属:	ミドリイシ
種：	アブラナ科
二名法名
ミドリイシ （ラマルク、1816）[2]
同義語
リスト ミドリイシ類 （ダナ、1846） ミドリイシ・フラベラム (ラマルク、1816) Isopora muricata palmata (ラマルク、1816) Madrepora muricata palmata ラマルク、1816 年 マドレポラ・アルセス ・ダナ、1846年 マドレポラ コルヌータ ドゥシャッサインとミケロッティ、1860 Madrepora flabellum ラマルク、1816 年 マドレポラ パルマタ ラマルク、1816 年 マドレポラ・ペラムプラ・ ホーン、1861年 マドレポラ・トーマシアーナ・ ドゥシャッサインとミケロッティ、1860年

エルクホーンサンゴ( Acropora palmata ) は、カリブ海で重要な造礁サンゴです。この種は、ヘラジカの角に似た多くの枝を持つ複雑な構造をしており、それがこの一般名の由来となっています。枝分かれした構造は、他の多くのサンゴ礁種の生息地や隠れ場所となります。エルクホーンサンゴは成長が早く、平均成長率は年間 5 ～ 10 cm (2.0 ～ 3.9 インチ) です。有性生殖と無性生殖の両方が可能ですが、無性生殖の方がはるかに一般的で、断片化と呼ばれるプロセスを通じて行われます。

エルクホーンサンゴは 1980 年代初頭にはカリブ海の大部分を占めていましたが、それ以降、その数は劇的に減少しています。科学者は、1980 年から絶滅危惧種法(ESA) に掲載された 2006 年の間に、個体数が約 97% 減少したと推定しています。この減少は、病気、藻類の増殖、気候変動、海洋の酸性化、人間の活動など、さまざまな要因によるものです。2006 年 5 月、エルクホーンサンゴは、ミドリイシ属の別の種であるスタッグホーンサンゴとともに、 ESA で絶滅危惧種として正式に掲載されました。現在、この種を保護し、種間の遺伝的多様性を高めるための保全活動が行われています。

エルクホーンサンゴは炭酸カルシウムでできた硬い枝角のような構造物を形成します。この構造物は高さ2メートル（6フィート以上）、幅13メートル（43フィート）にもなり、鈍い茶色がかった黄色をしています。^[3]

エルクホーンサンゴの主な栄養源は、サンゴの細胞内に生息する光合成藻類である褐虫藻です。 ^{[4]そのため、エルクホーンサンゴは栄養源として太陽光に大きく依存しており、}濁度や水の透明度が上昇すると影響を受けやすくなります。白化現象や濁度が長期にわたって上昇する間、エルクホーンサンゴは濾過摂食を通じて代替の食料源から栄養を得ることができます。^[5]

前述のように、エルクホーンサンゴの組織には褐虫藻と呼ばれる特殊な藻類が生息しています。褐虫藻は光合成によって栄養を摂取します。光合成は二酸化炭素と水を糖と酸素に変えるプロセスです。エルクホーンサンゴはこれらの藻類に生息地を提供し、代わりに豊富な酸素源を受け取ることで、藻類が急速に成長できるようにします。^[3]

エルクホーンサンゴは、濾過摂食技術を使って餌を得ることもできる。夜間、エルクホーンサンゴは触手を使って水中から自由に泳ぐ動物プランクトンを捕まえる。動物プランクトンは日周回遊動を行う。朝、動物プランクトンは捕食者の少ない海の深みに沈み、夜になると再び水面に向かって浮上する。捕食活動を夜間に集中させることで、エルクホーンサンゴは大量の獲物を捕まえるのに費やすエネルギーを少なくできる。^[3]しかし、濾過摂食は褐虫藻に頼るよりもエネルギーを消費するため、エルクホーンサンゴは水質が悪く日光が遮られる場合にのみこの摂食方法に頼る。^[6]

エルクホーンサンゴは浅瀬に生息し、光を十分に浴びることができます。他の動物と同様に、エルクホーンサンゴも生存には酸素が必要ですが、そのほとんどは、組織内に生息する褐虫藻と呼ばれる特殊な光合成藻類から得られます。そのため、褐虫藻ができるだけ多くの酸素を生成できるように、エルクホーンサンゴは水深1～5メートルの浅い場所に生息し、褐虫藻に十分な光が届き、光合成が最大限に行われるようにします。^{[3] [6]}

これらのサンゴは、バハマ、フロリダ、カリブ海、さらにはベネズエラの北岸に至るまでの透明で浅い海域に生息しています。^[4]エルクホーンサンゴが最も北に位置するのは、フロリダ州ブロワード郡の沖合です。^[7]エルクホーンサンゴは、1～5メートルの浅く乱流の多い海域に生息するのが特徴ですが、波の活動が頻繁に起こる高エネルギー地帯で最もよく繁殖します。波の活動によってサンゴの断片化が促進され、より多くの新しいコロニーが形成されるためです。^[4]

エルクホーンサンゴは、断片化と急速な成長率により、カリブ海のサンゴ礁の発達における主要な基盤でした。過去5,000年間、エルクホーンサンゴ、スタッグホーンサンゴ、スターサンゴが南東部のサンゴ礁を構成していました。^[5]研究によると、エルクホーンサンゴは520万〜258万年前の中期鮮新世に進化しました。^[8]この時期の不安定な気候により、エルクホーンサンゴは氷河期と間氷期に繁栄することができました。氷河期には海面が上昇し、波のエネルギーが増加します。前述のように、エルクホーンサンゴは浅く、エネルギーの変化が大きい環境で最もよく成長し、それが生殖プロセスに役立ちます。^[8]

エルクホーンサンゴは、生態系サービスを通じて、サンゴ礁の商業的価値を高めます。

エルクホーンサンゴは家の基礎のようにサンゴ礁のコミュニティを支えています。格子状の枝が絡み合って、地形の異なる多様な生息地を作り出し、それが多様な魚の個体群を支えています。^[9]これらの生息地は魚の育成場を支え、魚を捕食者から守り、サンゴ礁の多様性を高めます。^[6]この多様性の向上により、サンゴ礁は観光客にとってより魅力的になり、経済的価値が高まります。

エルクホーンサンゴは嵐から海岸や岩礁を守る断熱材として機能します。太い枝が嵐の波のエネルギーを吸収し、海岸線に打ち寄せる力を分散させます。^[10]力が弱まると海岸沿いの建物の被害が軽減され、多くの人々の家屋や生計を回復するために必要な財政的負担が軽減されます。

エルクホーンサンゴのコロニーは何世紀も生き続けます。これらのコロニーは毎年5〜10cm（2〜4インチ）成長し、10〜12年で最大サイズに達します。^[7]健康なエルクホーンサンゴは、枝の長さが1年に最大13cm（5インチ）成長するため、最も成長の早いサンゴ種の1つです。エルクホーンサンゴは、幅4メートル（12フィート）、高さ2メートル（6フィート）の直径に広がります。^[4]ストレスの多い状況では、エルクホーンサンゴのコロニーと断片の成長は大幅に遅くなります。たとえば、フォーチュナ冷凍船の座礁現場では、ストレスのために過去10年間で測定可能な成長が見られませんでした。^[4] エルクホーンサンゴは、茂みと呼ばれる厚く絡み合ったグループを形成します。茂みは、魚、甲殻類、海洋無脊椎動物などの他の海洋生物の隠れ家となり、一緒に成長した多数の同一のポリプで構成されています。^[4]これらの密集した群れは、大きな波や嵐から海岸線を保護します。

エルクホーンサンゴは同時性雌雄同体であり、各サンゴ群で卵子と精子の両方が生産される。^[4]それにもかかわらず、自家受精は通常起こらない。受精が成功するためには、遺伝的に異なる2つの親が必要である。エルクホーンサンゴの繁殖成功率が低いため、新しい群体の成長が制限される。エルクホーンサンゴの繁殖成功率が低いのは、エルクホーンサンゴの約50％のみが遺伝的にユニークな個体であるためである。^[11]エルクホーンサンゴの繁殖サイクルは、晩夏の満月の後、7月、8月、または9月に1年に1回発生する。配偶子は、産卵卵と精子を水柱に散布することにより、数晩だけ放出される。受精すると、卵は幼生に成長し、硬い表面に定着して新しい群体の成長を開始する。^[5]

エルクホーンサンゴは無性生殖が最も一般的で、これは最も一般的な生殖方法です。嵐、強い波、船の乱れなどにより、サンゴの破片がばらばらになり、新しいコロニーが形成される可能性のある他の地域に運ばれます。新しいコロニーは親コロニーと遺伝的に同一ですが、有性生殖では新しい遺伝子型が生まれます。また、有性生殖とは異なり、断片化は年間を通じていつでも発生する可能性があります。^[5]

エルクホーンサンゴの分布と生息数に関する定量的なデータは乏しい。エルクホーンサンゴの現在の生息場所はフロリダの南岸とメキシコ湾の北部地域である。^[5]エルクホーンサンゴはホンジュラスのベイ諸島にも生息している。

エルクホーンサンゴの保護に不可欠な重要な生息地は4つあります。絶滅危惧種保護法によって重要な生息地として指定され保護されている特定の地域には、フロリダ州（海洋生息地1,329平方マイル）、プエルトリコ（海洋生息地3,582平方マイル）、セントジョン/セントトーマス（海洋生息地121平方マイル）、セントクロア地域（海洋生息地126平方マイル）が含まれます。^{[6] [12]}

エルクホーンサンゴはかつて北半球の南東部に広く分布していました。白化現象、病気、気候変動により、エルクホーンサンゴの個体数は1980年代から大幅に減少しています。カリブ海サンゴ礁の個体数は合計で80～98%減少しています。2005～2015年に行われた縦断的研究によると、エルクホーンサンゴの生息範囲全体でコロニー密度が0.4～0.7倍減少しています。^[13]この減少は、保全活動にもかかわらず、個体数が依然として減少していることを示しています。全体として、技術的な制限により、現在の個体数や過去の個体数の具体的な推定値はありません。

エルクホーンサンゴの生涯に関する情報の量は、いくつかの要因によって制限されています。これらの要因には、将来の個体群の変化、有性生殖、環境の撹乱を評価するための追加ツールの必要性が含まれます。^[5]

ESAのリストでは、エルクホーンサンゴは、同じ属に属するスタッグホーンサンゴ（A. cervicornia）と並んでリストされています。科学文献では2つの別種として認識されていますが、生息範囲は似ており、多くの特徴を共有しています。^[14]

1980年代以降、エルクホーンサンゴの個体数は推定97%減少した。^[15]エルクホーンサンゴは1991年6月にESAリストの候補として最初に認識されたが、その現状と脅威に関する十分な証拠がないため、1997年に候補リストから削除された。しかし、個体数減少の具体的な証拠により、1999年にこのリストに再追加されました。2004年4月、候補種リストから懸念種リストに移動されました。^[14]

2004年、アメリカ海洋漁業局（NMFS）は、エルクホーンサンゴ、スタッグホーンサンゴ、および交雑種のA. proliferaを絶滅危惧種または絶滅危惧種に指定するよう求める請願書を受理した。NMFSは、請願書には重要な情報が含まれていると判断し、これらのサンゴ種の現状を検討するために大西洋ミドリイシ生物検討チーム（BRT）を設立した。^{[15] BRT}には、サンゴ保護活動家を含む、さまざまな科学分野の専門家が参加した。 [14] BRTは、2005年3月3日に現状検討書を発表し、これらの種に関する公開文献、一般からのコメント、および現在の保護活動に関する評価をまとめた。^[15]

BRT の現状調査では、生態系への貢献の重要性と、種に影響を及ぼす数多くの脅威の深刻さを考慮して、ESA はエルクホーンサンゴを絶滅危惧種としてリストアップすべきであると結論付けました。かつては豊富な種であったため、その高い成長率により海面変動に追いつくことができました。枝分かれした形態は、他の多くのサンゴ礁生物の住処と保護を作り出しました。エルクホーンサンゴの減少以来、他のサンゴ種はこれらの生態系機能を果たすことができていません。前述のように、この種は多くの脅威に直面しており、その中には病気、温度による白化、ハリケーンによる物理的被害などが含まれますが、これらに限定されません。BRT は、エルクホーンサンゴは絶滅の危機に瀕していないが、個体数が少なく、脅威の深刻さが増すと予想されるため、近い将来に絶滅する可能性があると判断しました。^[14]

NMFSはBRTの2005年の状況報告書を検討した後、2006年5月9日にエルクホーンサンゴの状況に関する最終規則を発表しました。2006年6月8日発効で、この種は1973年の絶滅危惧種法に基づいて絶滅危惧種に指定されました。^[15]

2012 年、エルクホーンサンゴの状態と、絶滅危惧種から絶滅危惧種に再分類すべきかどうかについて議論がありました。この変更案の背後にある理由は、2006 年に ESA のリストに掲載されて以来、個体数が継続的に減少していることと、いくつかの個体群で補充が失敗した証拠があることです。個体数の継続的な減少は、海洋酸性化や熱ストレスのレベルなど、いくつかの脅威の増大に起因する可能性があります。

しかし、科学界や一般の人々の多くは、この再分類案に反対を表明しました。コメントの中には、個体数の増加や個体群の回復の例に言及したものもあり、個体群や遺伝的多様性の統計、個体群モデルを引用したものもありました。多くの人々は、活発な修復プロジェクトで大きな進歩があったと主張し、このサンゴを絶滅危惧種に指定すると、進行中の保護活動が中断され、やる気がなくなる可能性があると懸念しました。

2014年9月、NMFSは65種のサンゴ礁形成サンゴの指定状況に関する最終規則を発表しました。これにはエルクホーンサンゴの指定状況の再評価も含まれていました。エルクホーンサンゴは絶滅危惧種として指定されると、人々がその価値を低く見なすようになり、進行中の修復プロジェクトに影響が出る可能性があるという一般の懸念から、絶滅危惧種として指定され続けました。^[11]

エルクホーンサンゴは気候変動、海洋酸性化、乱獲など多くの地球規模の脅威に直面している。^[3]

他の種と同様に、エルクホーンサンゴは気候変動の脅威にさらされています。気候変動とは、炭素排出によって引き起こされる地球の平均気温の一般的な温暖化を指します。偶然にも、大気温度の上昇は水温も上昇させます。前述のように、エルクホーンサンゴには褐虫藻と呼ばれる特殊な藻類があり、組織に生息して多くの利益をもたらします。しかし、水温が上昇すると、エルクホーンサンゴは褐虫藻を排出します。褐虫藻がなければ、エルクホーンサンゴはまず主要な酸素源を失い、次に色を失い、そして通常は死んでしまいます。^[要出典]さらに、気候変動は嵐の激しさと蔓延を増加させ、エルクホーンサンゴの個体数を激減させる可能性があります。^[3]

エルクホーンサンゴも海洋酸性化の脅威にさらされている。^[要出典]海洋酸性化とは、炭素排出の結果として、溶存二酸化炭素の存在が増加することで海水の酸性度が上昇することを指す。エルクホーンサンゴの骨格は炭酸カルシウムでできている。二酸化炭素は水と化学結合を形成し、化学反応を通じて、サンゴが炭酸カルシウムを作るために必要な炭酸イオンを除去する。炭酸イオンが減ると、サンゴの骨格は弱くなり、壊れやすくなる。^[3]

多くのサンゴと同様に、乱獲は有害な大型藻類を餌とする魚の個体数を減らすことでエルクホーンサンゴに影響を与えます。大型藻類は有毒化学物質を生成し、近くの利用可能な酸素を減少させることでエルクホーンサンゴにダメージを与えます。大型藻類は病原体の増殖を促進することでエルクホーンサンゴにさらにダメージを与える可能性があります。また、大型藻類はエルクホーンサンゴの幼生が付着するのに適した場所の量を減らし、エルクホーンサンゴ礁の回復能力を低下させます。^[16]

廃水としても知られる地域の水質汚染は、白痘病の蔓延、大型藻類の増加、水の濁度の増加によって、エルクホーンサンゴに悪影響を及ぼします。^[要出典]

未処理の廃水で見つかった人間の病原体は、エルクホーンサンゴにとって特に有害です。白痘病と呼ばれるセラ・マルセッセンスは、非常に致命的で伝染性があります。^[17]この病気は、まずサンゴに悪臭のする粘液を放出させ、続いて厚い病変を形成し、それが剥がれ落ちてサンゴの組織が除去されます。これらの病変は急速に成長し、1日あたり最大10.5 cm ²まで成長し、 1日あたり2.5 cm ^{2の組織損失を引き起こします。 [18]この病気は、2005年に}セラ・マルセッセンスの症例でカリブ海のサンゴの75％が一掃された後、2006年にエルクホーンサンゴが絶滅危惧種リストに載る一因となりました。^[17]

未処理の廃水には高濃度の栄養素も含まれており、これが大型藻類の増殖を促します。前述のように、この大型藻類の増殖はエルクホーンの生存に悪影響を及ぼします。^[16]

もう一つのストレス要因は、水の濁度の増加です。この濁度の増加は、未処理の廃水や海岸の浸食活動など、無数の問題によって生じます。エルクホーンサンゴは非常に浅い領域に生息し、光合成を行う褐虫藻が多くの光を受け取ることができます。水が濁ったり曇ったりすると、この光へのアクセスが妨げられます。利用できる光が少ないと光合成が少なくなり、褐虫藻が生成する酸素も少なくなります。前述のように、サンゴが受け取る酸素のほとんどは褐虫藻から得られるため、この酸素がなければ、エルクホーンサンゴはすぐに窒息して死んでしまいます。^[19]

これらのストレス要因はすべて、単独でサンゴを弱らせます。それらが集合的に作用すると、サンゴが単一のストレス要因から生き延びる可能性は低下します。

2006 年に ESA のリストに掲載される前は、エルクホーンサンゴを保護するための規制メカニズムは存在していませんでした。規制に関する文書はいくつか存在していましたが、エルクホーンサンゴやその他のミドリイシサンゴの名前を具体的に挙げた文書はありませんでした。

既存の規制のほとんどは、漁具、錨泊、船舶の座礁による物理的影響からサンゴを保護することを目的としていました。フロリダ州法は、ミレポリナサンゴだけでなくスクレラクチニアサンゴも収集、商業的搾取、直接的な物理的損傷から保護しています。プエルトリコもサンゴを保護し、保護を促進する同様の法律を制定しました。2001年、国立公園局はヴァージン諸島サンゴ礁とバックアイランドリーフ国定公園の2つの国定公園を設立しました。これら2つの公園の設立により、数千エーカーの非採取地域が確立されました。^[15]

米国は指定前に何らかの政策を実施していたが、他の多くの国はそうではなかった。エルクホーンサンゴの分布域は複数の国の海岸に沿って広がっているため、政策の不一致が問題となった。エルクホーンサンゴが正式に指定されることで、より具体的な保護策を確立することが可能になった。

NMFSは2015年3月に回復計画を発表し、エルクホーンサンゴの保全目標と取り組みを明確に概説しました。この文書では、主な目標はこの種の個体数を増やし、生息域全体にわたって遺伝的多様性を保護することであると示されています。^[20]

この後者の目標は保全にとって特に重要です。エルクホーンサンゴは有性生殖と無性生殖の両方が可能ですが、無性生殖の方が一般的であり、その結果、エルクホーンサンゴの約50％のみが遺伝的個体となっています。^[11]遺伝的変異の欠如により、この種は脅威に対してより脆弱になり、したがって保全の重要な焦点となっています。

現在進行中のエルクホーンサンゴの修復プロジェクトのほとんどは、保護区の創設を伴い、種に対する脅威を最小限に抑えることで繁殖と成長を促進することを目的としています。

2008 年 11 月 26 日、NMFS は 2008 年 12 月 26 日に発効する最終規則を発行し、2,959 平方マイル (7,664 平方キロメートル) をエルクホーンサンゴの重要生息地として指定しました。記載されている生息地は、フロリダ周辺の海岸、プエルトリコ、セントジョンとセントトーマスの地域、セントクロイを含む 4 つの異なる地域で構成されています。これらの地域は、エルクホーンの保護に必要な表面の特徴があるため、特に選ばれました。有性生殖と無性生殖の成功率を高めるために、この種は平均高潮線から約 30 メートルの水深の範囲内で硬い表面を必要とします。^[6]

2009年、米国政府はアメリカ復興・再投資法を制定し、米国海洋大気庁（NOAA）を通じてサンゴの保護に資金を提供しました。この資金により、エルクホーンサンゴの回復のために、南フロリダと米領バージン諸島の沖合の海域全体にサンゴの養殖場のネットワークを構築することができました。養殖場は、サンゴ礁全体の成長と回復を促進するための遺伝子研究を行う上で役立っていることが証明されています。^[11]

エルクホーンサンゴは絶滅危惧種に指定されてから14年経った今でも、絶滅危惧種のままです。この失敗の原因の一部は、エルクホーンサンゴ礁の修復にこれまで必要だった時間とエネルギーを大量に消費する手順にあります。これらの手順では、海に植える前にサンゴを苗床で数か月から数年間育てる必要がありました。しかし、新しい研究によると、エルクホーンサンゴは苗床でわずか2週間育てた後、海に植えることができることが示唆されています。この苗床時間の短縮により、現在ではエルクホーンサンゴの飼育コストが約30倍安くなっています。このコスト削減により、各国が財政的にサンゴ礁を修復しやすくなります。^[21]

Wikispeciesには、Acroporaに関する情報があります。

• NOAA 漁業種ディレクトリ - エルクホーンサンゴ (Acropora palmata)