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| ゾステロフィル 時間範囲:
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| ゾステロフィルム属の化石。左：枝の先端がコイル状（環状）になっているもの、右：胞子嚢があるもの | |
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| MUSE によるZosterophyllum Life の復元 | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | リコフィテス |
| プレシオン： | †ゾステロフィル |
| 注文 | |
ゾステロフィリ類は、シルル紀に初めて出現した絶滅した陸上植物のグループである。この分類群は、1968年にバンクスによってゾステロフィリ亜門として初めて確立された。それ以来、ゾステロフィリ類門またはゾステロフィタ、ゾステロフィロプシダ綱またはプレシオンとしても扱われてきた。ゾステロフィリ類は化石記録に残る最初の維管束植物の一つであり、世界中に分布していた。ゾステロフィリ類はおそらく幹群のヒカゲノカズラ類であり、現生のヒカゲノカズラ類の祖先の姉妹群を形成していた。[1]シルル紀後期（ルドロビアン後期、約4億2千万年前）までに、多様な種の集合体が存在し、その例が現在のカナダ北極圏のバサースト島で化石となって発見されている。[2]
形態学
ゾステロフィルの茎は滑らかか、棘突起と呼ばれる小さな棘で覆われており、二分枝し、先端で巻き戻ることで成長する。この過程は環状葉化と呼ばれる。茎には中央に維管束柱があり、その中で原木部が突出し、後木部が求心的に発達する。胞子嚢は腎臓形（腎形）で、顕著な側方裂開があり、枝の先端に向かって肥沃な領域で側方に生じる。[3]
ゾステロフィル属は、2つのグループが関連しているという誤った考えから、水生顕花植物 アマゾネスにちなんで命名された。デイビッド・P・ペンハロウによるタイプ属ゾステロフィルムの属名の説明では、「這う茎を持つ水生植物で、そこからアマゾネスのような細い二分枝と細い線状の葉が伸びる」とされている。[4] ゾステロフィルム・レナナムは水生植物として復元され、下軸に気孔がないことがこの解釈を裏付けている。[3]しかし、現在の見解ではゾステロフィルは陸生植物であり、ペンハロウの「線状の葉」は化石化の過程で平らになった植物の空中茎であると解釈されている。[5]
気孔は特に上部の軸に存在していた。軸の下部に気孔が存在しないことから、植物のこの部分は水没していた可能性があり、植物は沼地や浅瀬に生息していたことが示唆される。[3] 多くの化石では、気孔は単一の細長い孔辺細胞の中央にあるスリット状の開口部で構成されているように見え、一部のコケ類の気孔と比較される。[6]しかし、これは現在では化石化の過程で一対の孔辺細胞を隔てる壁が失われた結果であると考えられている。[7] [8]
分類と分類
当初、コケ類以外の化石化した初期の陸上植物のほとんどは、1917年にキッドストンとラングによって確立された Psilophyta 綱に分類されていました。[ 9 ]追加の化石が発見され記述されるにつれて、Psilophyta が均質な植物群ではないことが明らかになり、1975年に Banks は以前の提案を展開して Psilophyta を 3 つのグループに分割し、下位分類のランクに置きました。これらの 1 つが、 Zosterophyllum属にちなんで名付けられた Zosterophyllophytina 下位分類でした。[10] [11] Banks にとって、zosterophyllophytes または zosterophyll は、側方胞子嚢を持ち、それが遠位方向 (つまり、付着部から離れて) に分裂して胞子を放出し、外方導管を持つ植物で構成されていました。[12] Banks の分類では 、次の階層が生成されます。
- 気管支部
- 亜門 †Zosterophyllophytina = zosterophyllophytes、zosterophylls
- 下位 Lycophytina = lycopods
- + その他の区分
現存する植物群のほとんどを分類群として扱う人々は、ゾステロフィルス属とバンクス属の両方を分類群の階級に上げるかもしれない。[13]
- ゾステロフィロフィタ門 = ゾステロフィルス、ゾステロフィロフィテス
- 部門 Lycophyta = lycophytes
1997年に発表された分岐論的研究[14]において、ケンリックとクレインはゾステロフィルとリコプシドを統合した系統群を支持し、ゾステロフィルをリコフィチナ亜門のゾステロフィロプシダ綱に位置付ける分類を作成した。[15]
- 気管支部
- 下位分類 Lycophytina = lycophytes
- クラス †Zosterophyllopsida = ゾステロフィルス
- リコポディオプス綱 = リコプシド
このアプローチは、以前のシステムと並行して広く使用されてきました。その結果、「lycophyte」とそれに対応する正式名称「Lycophyta」や「Lycophytina」は、異なる著者によって少なくとも 2 つの意味で使用されています。つまり、Banks の意味で zosterophyll を除外するか、Kenrick と Crane の意味で zosterophyll を含めるかのどちらかです。
さらに複雑なのは、ケンリックとクレーンの系統図によると、広義のゾステロフィルは側系統であるが、顕著な左右対称性と円形の先端を持つ植物の「コア」系統群を含んでいることである。ケンリックとクレーンのセンスによるゾステロフィロプシダ綱はこのコア系統群に限定される可能性があり、[16]多くの属 (例:ヒックリンギア属、ノシア属) はケンリックとクレーンのセンスによるリコフィティナ属以外に体系的な位置づけがなく、それでも非公式に「ゾステロフィル」と呼ばれている。
どのような名前やランクであれ、ゾステロフィラ類は目や科に分けられており、例えばゾステロフィラ目はゾステロフィラ科を含み、ソウドニア目はソウドニア科を含む。[要出典]このグループが側系統であることを示すクラドグラムの出版以来[14] [17]、この綱の区分はあまり使われておらず、例えばテイラーらによる2009年の古植物学の教科書では無視されている。[13]
系統発生
2004年、クレインらは、形態学的特徴の系統分類学的分析に基づいて、多胞子嚢植物（胞子嚢を持つ分岐した茎を持つ植物）の統一された系統図を発表しました。 [9]これは、ゾステロフィルが現代のヒカゲノカズラ類の祖先に関連する側系統の幹グループであったことを示唆しています。
属
クラドグラムのゾステロフィールの位置またはその付近に含まれる属、または少なくとも1つの情報源によってグループに含まれており、したがって最も広い意味でゾステロフィールと考えられる属を以下に挙げる。[1] [14] [9] [18] [19]「B」は、バンクスが1975年にゾステロフィール亜科の説明で含めた属を示す。[10]
他の著者によって属がこのグループに割り当てられない場合があります。たとえば、アデトフィトンは、属を命名したハオらによって、リコプシドとは別個に進化したと考えられていたため、その分類学上の位置は不明でした。[20] バリノフィトンのようなバリノフィテスは、リコプシドの可能性があると考えられてきました[21] 、またはリコプシドとユーフィロフィテスの間に位置すると考えられてきました。[19]
参照
- 初期のヒカゲノカズラ類の系統群であるDrepanophycales
参考文献
- ^ ab Gensel, PG (1992)、「ゾステロフィルスとリコプシドの系統関係：形態学、古生態学、分岐論的推論法による証拠」、ミズーリ植物園紀要、79 (3): 450–73、doi :10.2307/2399750、JSTOR 2399750
- ^ Kotyk, ME; Basinger, JF; Gensel, PG & de Freitas, TA (2002)、「カナダ北極圏後期シルル紀の形態学的に複雑な植物化石」、American Journal of Botany、89 (6): 1004–1013、doi : 10.3732/ajb.89.6.1004、PMID 21665700
- ^ abc スチュワート、WN & ロスウェル、GW (1993)、『古植物学と植物の進化』（第2版）、ケンブリッジ、イギリス：ケンブリッジ大学出版局、ISBN 978-0-521-38294-6
- ^ ペンハロウ、DP（1892）、「スコットランドのデボン紀植物に関する追加ノート」、カナダ科学記録、5：1–13
- ^ Zhu, W.-Q. & Kenrick, P. (1999)、「中国雲南省デボン紀下部のゾステロフィラムに似た植物」、古植物学・花粉学評論、105 (1–2): 111–118、doi :10.1016/S0034-6667(98)00070-0
- ^ Paton, JA & Pearce, JV (1957)、「英国のコケ植物における気孔の発生、構造および機能」、英国コケ学会誌、3 (2): 228–259、doi :10.1179/006813857804829560
- ^ Edwards, D.; Edwards, DS & Rayner, R. (1982)、「初期の維管束植物のクチクラとその進化的意義」、Cutler, D.; Alvin, KL & Price, CE (編)、『植物クチクラ』、ロンドン: Academic Press、ISBN 978-0-12-199920-9
- ^ Edwards, D.; Abbott, GD & Raven, JA (1996)、「初期の陸上植物のクチクラ：古生理学的評価」、Kerstiens, G. (ed.)、植物クチクラ、統合機能的アプローチ、オックスフォード：BIOS Scientific、ISBN 978-1-85996-130-8
- ^ abc Crane, PR; Herendeen, P. & Friis, EM (2004)、「化石と植物の系統発生」、American Journal of Botany、91 (10): 1683–99、doi : 10.3732/ajb.91.10.1683、PMID 21652317
- ^ ab Banks, HP (1968)、「陸上植物の初期の歴史」、Drake, ET (編)、『進化と環境：エール大学ピーボディ自然史博物館創立100周年記念シンポジウム』、コネチカット州ニューヘブン：エール大学出版局、pp. 73–107、Banks 1980 に引用
- ^ Banks, HP (1975)、「Psilophyta の再分類」、Taxon、24 (4): 401–413、doi :10.2307/1219491、JSTOR 1219491
- ^ Banks, HP (1980)、「 維管束植物の進化におけるPsilophytonの役割」、 Review of Palaeobotany and Palynology、29 : 165–176、doi :10.1016/0034-6667(80)90056-1
- ^ ab Taylor, TN; Taylor, EL & Krings, M. (2009)、『古植物学、化石植物の生物学と進化』（第2版）、アムステルダム、ボストン：アカデミック・プレス、ISBN 978-0-12-373972-8、1028ページ
- ^ abc ケンリック、ポール & クレイン、ピーター R. (1997a)、陸生植物の起源と初期の多様化：分岐論的研究、ワシントン DC：スミソニアン協会出版、ISBN 978-1-56098-730-7
- ^ 例えば、ベリー、CM およびフェアロン・デマレット、M. (2001)、「中期デボン紀植物相再考」、ゲンセル、PG およびエドワーズ、D. (編)、植物の陸地侵略：進化と環境の視点、ニューヨーク：コロンビア大学出版、ISBN を参照。 978-0-231-11161-4
- ^ Zhu, W.-Q. & Kenrick, P. (1999)、「中国雲南省デボン紀下部のZosterophyllum様植物」、 Review of Palaeobotany and Palynology、105 (1–2): 111–118、doi :10.1016/S0034-6667(98)00070-0
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- ^ Raymond, A.; Gensel, P. & Stein, WE (2006)、「シルル紀後期マクロフローラの植物地理学」、Review of Palaeobotany and Palynology、142 (3–4): 165–192、doi :10.1016/j.revpalbo.2006.02.005
- ^ ab Hao, Shougang & Xue, Jinzhuang (2013)、雲南省の初期デボン紀ポソンチョン植物相：維管束植物の進化と初期多様化の理解への貢献、北京：サイエンスプレス、p. 329、ISBN 978-7-03-036616-0、 2019年10月25日閲覧
- ^ ハオ・ショウガン、ワン・デミング、ベック・チャールズ・B.（2003）「中国雲南省ポソンチョン層（プラギアン、デボン紀前期）のアデトフィトン・サブバーティシラタムの解剖学的観察」『古植物学・花粉学評論』127（3–4）：175–186、doi：10.1016/S0034-6667（03）00119-2
- ^ Taylor, TN; Taylor, EL & Krings, M. (2009).古植物学、化石植物の生物学と進化（第2版）。アムステルダム、ボストン：アカデミックプレス。pp. 325–326。ISBN 978-0-12-373972-8。
外部リンク
- 古植物 : リコプシダ : ゾステロフィロプシダ
- 「ゾステロフィルの紹介」