綿花の細菌性疫病

キサントモナス・アクソノポディス pv. マルバセアルム
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	ガンマプロテオバクテリア
注文：	キサントモナダ目
家族：	キサントモナス科
属:	キサントモナス
種：	X.アクソノポディス
病原菌:	X. a.   pv. マルバセアルム
三名法名
キサントモナス・アクソノポディス pv. マルバセアルム

綿花細菌性疫病は、グラム陰性で運動性があり、単極性鞭毛を持つ桿菌である Xanthomonas axonopodis pathovar malvacearum (Xcm)の感染によって綿花に発生する病気です。

この細菌は、綿花のすべての成長段階に影響を及ぼし、茎、葉、苞、莢に感染します。苗立枯れ、斑点病、黒腕病（茎と葉柄）、黒脈病、莢腐病を引き起こします。子葉には、小さく緑色で水に浸かった丸い（または不規則な）斑点が形成され、茶色に変わります。感染がひどい場合は、子葉が変形することがあります。黒くて細長い病変が胚軸を囲み、苗を枯らすことがあります。葉には、小さな暗緑色で水に浸かった孤立した斑点が散在し、大きさは1～2 mmで、透過光に対しては半透明に見えます。斑点は直径が5 mmまで大きくなり、角張った状態になり（葉の葉脈のため）、茶色になり、後に暗褐色から黒っぽく変色して、上面で見えるようになります。感受性のある栽培品種では、多数の斑点が発生し、クロロシス、壊死、変形を引き起こし、最終的には落葉します。^[1]ブラックアームの症状は、暗褐色から黒色の病変が融合するのを特徴とし、広範囲にわたる壊死が茎を包み込み、感染部位の血管系が閉塞して植物系を通じた水と栄養素の移動が妨げられる。葉が垂れ下がるのは、この水と栄養素の移動の妨げと関連している。感染した植物では、茎のひび割れや樹脂質の付着も観察される。結果として茎が折れ、通常は乾燥した黒い小枝として垂れ下がるため、「ブラックアーム」と呼ばれる。病原菌は、葉脈や細脈の黒化も引き起こし、典型的な「枯死」の外観を与えると報告されている。^[要出典]

植物の防御は、植物を襲うさまざまな病気に対する耐性を植物がどのように発達させるかを決定する上で重要な役割を果たします。特に商業目的で栽培される植物では、害虫や病気の感染と戦うための最も安価で最善の戦略となります。綿花植物には疫病菌が蔓延していますが、綿花の遺伝子型の中には、この菌による感染に抵抗する防御を発達させているものもあります。この耐性は、一連の生理学的系列、メカニズム、および物理的観察によって特徴付けられます。^{[引用が必要]}

耐性時の綿組織を観察すると、核や葉緑体などの細胞器官の崩壊、感染部位の細胞の急速な崩壊、細胞質の凝縮が明らかになります (Al-Mousawi ら、1982)。生理的耐性は、酸化バースト、体系的耐性、オキシリピン経路、セスキテルペノイドの蓄積という一連のメカニズムで実行されます (Martinez ら、2000)。

繊維伸長中に起こる酸化バーストは、活性酸素種の放出の原因となる。系統的耐性は耐性応答 (SAR) の段階であり、酸化バーストの感染部位でサリチル酸が放出されることによって特徴付けられる。オキシリピン経路は、耐性を誘発するジャスモン酸を活性化するためのシグナルを統合する上で主要な役割を果たすエチレン応答転写因子によって特徴付けられる (Champion ら、2009)。最後の段階は、細菌の増殖を阻止するセスキテルペノイド フィトアレキシンの蓄積によって特徴付けられる。^{[引用が必要]}

疫病菌に感染すると（1と3）、細菌細胞は宿主の核内に耐性遺伝子を開発するために作られたエフェクターを注入する。宿主のRタンパク質が細菌を認識すると、シグナル伝達経路を通じていくつかの特定のメカニズムが活性化される。ERF IX3グループの遺伝子はROS産生と並行して転写される（t = 3時間、2：耐性葉におけるH ₂ O ₂の局在）。体系的耐性段階でのサリチル酸の蓄積はバースト後に最高潮に達し、9-または13-Lox遺伝子の活性化（t = 9時間）、エチレン応答転写因子（ERF）遺伝子の転写、およびOPDA/JAの合成（t = 12時間）につながる。同時に、フラボノイドと総ペルオキシダーゼ活性も放出され、細菌への耐性を助ける。耐性は、感受性植物（7：青線）の増殖と比較して、細菌の増殖（7：緑線）を止めることを目的としており、その前に細胞の崩壊（6：HR細胞の細胞質の凝縮）が起こり、HRサイクルが完了します（Jalloul et al.、2015）。

綿花枯れ病菌に対する耐性は、綿花育種家にとって主要な目標の 1 つです。綿花の耐性は特定の Xcm 種に対するものである可能性がありますが、これは植物の生理学的特性が病気や害虫の攻撃に対する植物の耐性に効果的に役立つことを明らかにするものです。R 遺伝子のクローニングは、多重遺伝子耐性の開発に使用できます。綿花 R タンパク質と Xcm エフェクターの関係を確立することに、さらなる研究の焦点を当てる必要があります。これは、Xcm 耐性綿花を開発し、生産量を増やし、コストを削減するための基礎となります。^{[引用が必要]}

• Al-Mousawi, Ali H. (1982). 「Xanthomonas campestrispv.malvacearumと綿花の適合性相互作用の超微細構造研究」. Phytopathology . 72 (9): 1222. doi :10.1094/phyto-72-1222. ISSN  0031-949X.
• CHAMPION, ANTONY; HEBRARD, EUGENIE; PARRA, BENOIT; BOURNAUD, CAROLINE; MARMEY, PHILIPPE; TRANCHANT, CHRISTINE; NICOLE, MICHEL (2009 年 7 月)。「綿 ERF 転写因子の分子多様性と遺伝子発現から、グループ IXa のメンバーがジャスモネート、エチレン、キサントモナスに反応することが判明」。分子植物病理学。10 (4): 471–485。doi  : 10.1111/  j.1364-3703.2009.00549.x。ISSN 1464-6722。PMC 6640365。PMID 19523101。 
• Delannoy, E.; Lyon, BR; Marmey, P.; Jalloul, A.; Daniel, JF; Montillet, JL; Essenberg, M.; Nicole, M. (2005 年 9 月)。「綿花の Xanthomonas campestris pv. malvacearum に対する耐性」。Annual Review of Phytopathology。43 (1): 63–82。doi : 10.1146 /  annurev.phyto.43.040204.140251。ISSN 0066-4286。PMID 16078877  。
• JALLOUL, Aïda; SAYEGH, Majd; CHAMPION, Antony; NICOLE, Michel (2015-04-12). 「綿花の細菌性疫病」. Phytopathologia Mediterranea . 54 (1). doi :10.14601/Phytopathol_Mediterr-14690.
• Martinez, Christelle; Baccou, Jean-Claude; Bresson, Estelle; Baissac, Yves; Daniel, Jean-François; Jalloul, Aı̈da; Montillet, Jean-Luc; Geiger, Jean-Paul; Assigbetsé, Komi; Nicole, Michel (2000-03-01). 「酸化バーストによって媒介されるサリチル酸は、Xanthomonas campestris pvmalvacearum の非病原性菌株による綿花の局所的および全身的反応における重要な分子である」. Plant Physiology . 122 (3): 757–766. doi : 10.1104 /pp.122.3.757. ISSN  0032-0889. PMC  58911. PMID  10712539.