ヒドロフィリダ科

Hydrophilidae は、俗にウォータースカベンジャービートルとも呼ばれる甲虫の科です。^{[ 1 ] [ 2 ]}水生の Hydrophilidae は、触角よりも長い長い上顎触肢を持つことで知られています。^{[ 3 ]} Hydrophilidae の以前の亜科のいくつかは最近削除され、科の階級に昇格しました。Epimetopidae 、Georissidae (= Georyssidae )、Helophoridae、Hydrochidae、およびSpercheidae です。^{[ 1 ] [ 4 ]} Hydrophilidae の大部分は水生ですが、記載されている種の約 3 分の 1 は陸生で、ほとんどがSphaeridiinae亜科に属しています。^{[ 5 ] [ 6 ]}

まれな例外を除いて、幼虫は捕食性であり、成虫は腐肉食に加えて草食性または捕食性である。^{[ 7 ]}多くの種は音を出すことができる。^{[ 8 ]}

Hydrophilus属の種は、養魚場で害虫として報告されている。^{[ 7 ]}他の種は蚊の幼虫を貪欲に捕食し、生物的防除剤としての可能性を秘めている。^{[ 7 ] [ 9 ]}

この甲虫科には169属2,835種が含まれる。^{[ 10 ]}

水生甲虫は世界中に生息しています。^{[ 5 ]}アメリカ大陸では、通常、中央アメリカや南アメリカの熱帯地域のような湿度の高い地域で見られます。また、グアテマラやアルゼンチンの森林にある雨水溜まりや池でも見られます。^{[ 11 ]}また、北アメリカでは、州によって異なりますが、季節的な湿地や湖のある地域に生息する傾向があります。 ^{[ 12 ]} Hydrophilus triangularis はアメリカ合衆国全土に広く分布しており、国内最大の水生甲虫です。水生甲虫科はアメリカ合衆国のすべての州で報告されています。^{[ 13 ]}

この科に確実に分類できる最古の化石は、ドイツの後期ジュラ紀ゾルンホーフェンとオーストラリアのタルブラガー魚類層から発見されている。^{[ 14 ]}

ヒドロフィリ科の甲虫の大部分は、幼虫期と成虫期の両方で水生環境に生息しています。ヒドロフィリ科の甲虫の中には、幼虫が成長する間、一時的な池や水たまりに卵を産むものもいます。 ^{[ 15 ]} Derralus angustusやTropisternus setigerなどの甲虫は、恒久的な池に生息しています。Tropisternus lateralisなどの甲虫は、魚が卵を捕食するため、魚のいない水生環境にのみ生息しますが、 D. angustusなどの甲虫は、特定の種類の浮遊シダのある水生生息地を好みます。^{[ 16 ]}一般的に、ヒドロフィリ科の甲虫は、沼地、浅瀬、雑草の多い水生環境に生息しています。^{[ 17 ]}新鮮な動物の排泄物、腐敗した植物、腐植質の多い土壌に巣を作るヒドロフィリ科の甲虫もいます。^{[ 18 ]}それらは非常に多様な場所で生存しており、そのため、種類によっては特定の環境に適応しているものもあれば、そうでないものもあり、多くの場合、同じ種類の生息地にしか移動しない。^{[ 19 ]}

ヒドロフィリ科の繁殖は、池などの水域で行われます。幼虫期には、甲虫は浅い場所にしか存在しない酸素に依存しているため、池の浅い場所に生息します。甲虫は蛹期を終えると、繁殖する前に飛び立ち、新しい場所に移動することがよくあります。^{[ 17 ]}翅の成長は、甲虫が生息する環境に依存します。止水域の甲虫は、流水域の甲虫に比べて翅の発達が優れています。これは、止水域の甲虫は安定性が低く、生き残るためにはより速く分散する必要があるためです。^{[ 20 ]}ベロサス属の幼虫のように、胸鰓のおかげでより深い水域に生息できる甲虫もいれば、ベロサス・インゲミナトゥスのように皮膚呼吸を利用してより長い時間空気を保持できる甲虫もいます。より深い水位で酸素を消費できる能力は、水面捕食者による捕食を避けるのに役立ちます。^{[ 17 ]}幼虫は主に咀嚼と穿刺吸引の 2 種類の摂食機構を使用し、後者は Hydrophilidae で少なくとも 3 回、Epimetopidaeで 1 回独立して進化し、水中での口外消化を可能にし、空気環境への依存度を低下させています。^{[ 21 ]} 成虫の Hydrophilidae 甲虫は、酸素を取り込む特別な能力により、より深い水域で生存し、より長く水中にとどまることができます。上翅の下に気泡を保持することができ、気門につながって、捕捉した酸素​​を利用できます。^{[ 22 ]}また、体には酸素を捕捉できる多くの細かい毛があります。体のこれらの部分に水中から酸素を取り込むことができるため、長時間水面に戻る必要がありません。取り込んだ空気を補充する必要がある場合にのみ水面に戻ります。^{[ 23 ]}

トロピステルヌス属のミズカマキリ科の甲虫の中には、さえずり、クリック音、ブンブンという音、さまざまな体の姿勢など、複雑な信号伝達とコミュニケーションの方法を持つ種がいます。これらの行動は求愛に役立ちます。トロピステルヌス・エリプティクスでは、メスが潜在的な求愛者を拒絶するために、聞こえるブンブンという音と震えを発する求愛行動が観察されています。メスの拒絶行動に反応して、オスのT.エリプティクスはブンブンという音と震えを真似し、このような行動をとるメスを避けるように、このような遭遇を繰り返すことで学習することがよくあります。オスは、適切に強化されると、これらの遭遇を最大39分間記憶することがあり、これはオスが短期記憶を記録する能力を持っていることを示唆しています。^{[ 24 ]}これらの甲虫の典型的な求愛は、次のステップで構成されています。

1. オスはメスに近づき、ブンブンと音を立てながらメスの周りを泳ぎ回る。
2. メスが受け入れ態勢にある場合、鳴き声を上げてオスの方へ近づくか、あるいはじっと動かずに沈黙したままです。この時点では拒絶行動は見られません。
3. オスはさらに近づき、メスに交尾する。
4. オスはブンブンという音を出しながら、メスの上顎触肢に自分の上顎触肢を触れさせる。
5. メスがオスの求愛を拒否しない場合、オスはメスの後ろに回り込み、陰茎でメスの腹部を探る。
6. メスが受け入れ態勢にある場合、オスが挿入できるようにメスは腹部を下げる必要がある。

オスは他の甲虫に無差別に交尾し、同性間の交尾も起こることが知られている。^{[ 24 ]}

アナカエナ・ルテスケンス（Anacaena lutescens）は、ミズカマキリ科の甲虫の一種で、単為生殖によって繁殖することが観察されている。単為生殖による繁殖は、他の種類の昆虫では比較的まれである。 ^{[ 25 ]}

水生甲虫の一種であるEnochrus quadripunctatusでは、孵化したばかりの幼虫が成虫になるまで平均43日かかります。この種では幼虫の死亡率が高く、齢期が進むにつれて減少します。^{[ 26 ]}

雌は絹のような卵鞘を小川の近くの湿った土に埋めます。通常、雌は1日に1つの卵鞘しか作りませんが、交尾後数週間で最大20個の卵鞘を作ることもあり、各卵鞘からは1～32匹の幼虫が生まれることがあります。交尾していない雌も卵鞘を作りますが、通常は空であるか、全く孵化しません。交尾した雌が産んだ卵鞘すべてが孵化して生存可能な子孫を生み出すわけではありませんが、42～70%が孵化します。幼虫は肉食性で、孵化前に1つの卵鞘内の個体間で共食いをすることがあります。卵は産卵後平均8日で孵化し始めます。卵は幼虫が卵鞘を食い破って孵化しますが、通常は蓋から出てきます。この過程には数日かかる場合もあります。卵が孵化すると、1齢幼虫は分散しますが、機会があれば共食いを続けます。幼虫は、第 1 齢期に平均 9.5 日留まり、その後第 2 齢期に移行します。第 2 齢期の個体ははるかに頑丈で、見つけた肉を貪欲に食べます。この段階では泳ぎが得意で、川の水面または水面下で見られます。平均 11 日後、第 3 齢期に移行します。第 3 齢期は平均 8.4 日続き、その間、幼虫は摂食を続け、蛹化段階に達するにつれて徐々に動きが遅くなります。蛹化の準備が整うと、幼虫は砂の中に潜り込み、成虫として出てくるまで 14 日間そこに留まります。巣穴を空けた後、新しい成虫は、甲羅が硬化するまで最大 24 時間砂の上に立ちます。完全に硬化すると、新しく成長した成虫の甲虫は水辺に移動して狩りをし、残りの生涯をそこで過ごします。^{[ 26 ]}

ヒドロフィリドの各種（同じ属内の種であっても）の個体は、これらの生活段階の期間、各段階での死亡率、および産子数に違いがあるかもしれないが、他のヒドロフィリド種についてこの効果に関する研究はほとんど行われていない。^{[ 26 ]}

幼虫期のミズアブは捕食性で、種によって食性が異なります。幼虫は通常、小型の無脊椎動物やカタツムリを食べますが、小型の魚やオタマジャクシを食べることも知られています。^{[ 27 ]} Berosus ingeminatus は主にCricotopus sylvestrisや他の種類のユスリカを捕食しますが、Tropisternus setigerは触覚で獲物を探し、目の前に現れた獲物は何でも食べます。機会があれば、食事を捨てて新しい獲物を探すこともあります。^{[ 11 ]}この種の捕食習性は幼虫期には残されることが多いです。一般的に成虫のミズアブは、生きている植物や腐敗した植物など、さまざまな植物を食べ、時折、死んだ動物組織も食べます。^{[ 17 ]}

ヒドロフィリ科の甲虫には、さまざまな種からなる多くの捕食者がいる。魚、鳥、肉食昆虫、カメは、水生環境における主な捕食者である。人間もヒドロフィリ科の甲虫を食べることが知られている。^{[ 28 ]}

亜科と族への分類は、2013年にShortとFikáčekによって改訂されました。^{[ 5 ]}

• Acidocerinae（GirónとShort ^{[ 31 ]}による改訂）
• Chaetarthriinae
• Cylominae（Rygmodinaeとして^{[ 5 ]}参照^{[ 32 ]}）
• エノクリナエ
• ヒドロフィリナ亜科
• Sphaeridiinae

• Hydrochara caraboides

• Short, AEZ Fikáček, M. 2011: 世界ミズカマキリ上科（鞘翅目）カタログ：追加と訂正 II（2006–2010）。Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae、51（1）：83–122。PDF

• ウィキメディア・コモンズにあるヒドロフィリダエ科に関連するメディア
• Wikispeciesにおけるヒドロフィリ科に関するデータ
• ジョン・L・フォルツ（2001年6月8日）。「科の同定 – Hydrophilidae」。フロリダ大学。 2007年5月2日にオリジナルからアーカイブ済み。