Loading article…
| ワルノウィア | |
|---|---|
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | アルベオラータ |
| 門: | ミゾゾア |
| スーパークラス: | 渦鞭毛藻類 |
| クラス： | 渦鞭毛藻類 |
| 注文： | ギムノディニア目 |
| 家族： | ワルノウィア科 |
| 属: | ワルノビア ・リンデマン、1928年[1] |
| タイプ種 | |
| ワルノウィア・フサス リンデマン（シュット）[1]
| |
Warnowia は、単細胞生物と呼ばれる非常に洗練された光受容体器官を持つことを特徴とする無鉤状渦鞭毛藻類の属である。 [1]この属は世界中に分布しているが、数が少なく、見つけるのが難しく、培養するのはほぼ不可能である。その結果、この属の歴史と分類は混乱を招き、ライフサイクルなどの多くの基本的な特徴はまだ不明である。それでも、 Warnowiaは、魅力的なほど複雑な光受容体システムを持つ単細胞生物として、科学的な関心を集めている。
知識の歴史
この属の最初の記載は1895年にシュットによって行われ、彼はこれをPouchetiaと名付け、タイプ種をPouchetia fususとした。[2] 1921年にコフォイドとスウェジーは自由生活性の無柄帯状渦鞭毛藻に関するノート集の中で多くの新種のPouchetia を記載した。[3]今日ではコフォイドとスウェジーによって記載された種の多くは同種であると一般に信じられているが、海洋原生生物に関する彼らの徹底的かつ膨大な記載は今でも賞賛に値する偉業であり、有用な情報源である。[4] 1928年にリンデマンがPouchetia属の多くの種を再指定して初めてWarnowia属が誕生した。[5]その結果、タイプ種Pouchetia fususはWarnowia fususと改名された。 1930年、 Warnowiaの新種( Warnowia dohrnii ) が Zimmermann によって記載され、この属が当時までに学術上一般に受け入れられていたことが示された。[5] 1933年、Schiller は、その前の Lindemann と同様に、Pouchetia属に残っていた多くの種をWarnowiaに再分類した。[5] Warnowiaに分類されなかった残りのPouchetia種は、 Protopsis 属、Nematodinium 属、およびErythropsidinium属に組み込まれた。[2]今日、Pouchetia属の名前は分類学的に受け入れられておらず、代わりにNematodiniumと呼ばれている。[2] 1970年代と80年代には、Protopsisの種と指定されていた生物の一部がWarnowiaの生活環段階であった可能性があり、ProterythropsisがWarnowiaと同属であることが認識された。[1] 2005年にゴメスは自由生活性海洋渦鞭毛藻類のリストの中でプロトプシス属をワルノウィア属に組み込み、この属は最終的に現在認められている形に到達した。[6]
生息地と生態系
Warnowia は世界中の沿岸水域および外洋に豊富に生息しています。[1] [7]この属の分布は、温帯および熱帯の海から、これらの温暖な地域から暖流が流入する北の海域まで広がっています。[8] [9]ヨーロッパでは、Warnowia はイギリス海峡、ビスケー湾、地中海、北欧海で採取されています。[7] [9]北米では、Warnowia はバンクーバー島西岸沖とマサチューセッツ州東岸沖で隔離されています。[4] [10] Warnowia はアルゼンチン沖の南西大西洋からも採取されています。[11] Warnowia はピコプランクトンのカテゴリーに分類され、ピコ真核生物コミュニティの一部を構成し、微小消費者としての生態学的役割を果たしています。[9] [4] Warnowiaが環境サンプルで見つかることはめったにありません。[12] [13] Warnowiaは世界中の沿岸水域で発見されていることに加えて、貧栄養で栄養分の少ないサルガッソー海のプランクトン群集で動的な役割を果たしている。 [14] Warnowiaは春のサルガッソー海に存在する原生生物の主要な構成要素である。[14]夏にもWarnowiaは存在するが、主要なグループではない。[14] Warnowiaと他の原生生物の季節的な変化は、サルガッソー海に複雑な循環食物網があることを示しており、外洋の栄養分の低さを緩和するのに役立っている。栄養分が豊富な沿岸生態系と栄養分の少ない外洋生態系の両方にWarnowiaが存在することは、幅広い栄養分利用可能性の下で生存できることを示唆しているが、それがどのようにそれほど動的であるかは不明である。
生物の説明
形態学と解剖学
Warnowiaは、従属栄養性の無殻生物、つまり装甲のない渦鞭毛藻類の属です。 [4] Warnowiaのいくつかの種は混合栄養性であるため、プラスチド（葉緑体）が存在する場合と存在しない場合があります。[1]これらは単細胞で、中型から非常に大型（長さ30〜150μm）の二鞭毛細胞です。[ 1 ]帯状構造は、生物の赤道を取り囲むように存在し、1つ以上のループを形成し、最大3つになります。[1]その結果、生物の2つの半球の間を、片側の中心から細胞の後端に向かって走る溝である溝はねじれています。[1] 他の渦鞭毛藻類と同様に、Warnowiaでは、1つの鞭毛（横鞭毛）が帯状体の周りを回り、もう1つ（縦鞭毛）が溝に沿って細胞の後ろに引きずられています。[4] Warnowia は、細胞の中央または後方に位置し、腹側から前方に向いた、オセロイドと呼ばれる目立つ光受容器官を特徴とする。 [ 1 ] [4]毛嚢胞、刺胞、ピストンがないため、Warnowia は近縁のNematodinium属、Proterythropsis 属、Erythropsidinium属と区別される。 [1] [4]触手のような後方延長部は存在する場合と存在しない場合がある。[1] [4]頂端溝、帯状部、溝、オセロイドの形態の幅広い変異は、 Warnowia属が属ではなく種の人工的な集合体であることを示唆しているが、これはまだ分子系統学によって確認されていない。[4]核は他の渦核生物渦鞭毛藻類と同様に連続的に凝縮した染色体を持つ二核型であり、 [1]細胞の中央または上半分に位置している。[4]
オセロイド
オセロイドは細胞内成分からなる多層構造の光受容体で、他の系統の渦鞭毛藻類に見られるより単純な眼点と相同である。[13]オセロイドの構造は、光を焦点に集めるレンズのような成分と光を吸収する網膜のような成分を持ち、異なる系統の後生動物で独立して進化した多細胞カメラの目を彷彿とさせる。[4]オセロイドの2つの主要成分は、ヒアロソームとメラノソームである。[4]ヒアロソームは、基部が虹彩のような狭窄リングで区切られた、半透明の層状角膜のような構造である。[4]他の非プラスチド細胞小器官と同様に、ヒアロソームは細胞によって合成され、細胞分裂中に分解され、その後各娘細胞で再び組み立てられると考えられている。[4]ヒアロソームは近くの細胞質にあるミトコンドリアと連続したネットワークを形成しているようで、これがヒアロソームがミトコンドリアから派生したものだと考えられている理由です。[13]メラノソームは網膜小体とも呼ばれ、紅藻類に由来する光合成色素体に由来します。[13]メラノソームは高度に組織化され、色素のある区画で、ヒアロソームによって海水室で区切られています。[4]チラコイドは細胞分裂中に比較的無秩序になると出現し、メラノソームが色素体に由来することを裏付けています。[4] [13]ヒアロソーム狭窄リングの数や形態など、オセロイドの構造的詳細は、ワルノウィア属の異なる種を区別するために使用できます。[4]オセロイドの形態学的詳細はいくつかの種の区別に役立つ可能性があるが、オセロイドの構造と位置はワルノウィアのライフサイクルを通じて変化するため、これらの特徴は種や属を区別するための分類基準として十分に具体的ではない。[4]
ライフサイクル
Warnowiaのような従属栄養原生生物は、従属栄養生物を培養するには獲物を知り、それを連続的に培養する必要があるため、特に培養が難しい。培養されやすいため、 Warnowiaのライフステージはまだ文書化されていない。休眠中のWarnowia の嚢胞が化石記録で発見されているため、 Warnowiaのいくつかの種は細胞分裂前に嚢胞を形成すると推測されている。 [8]さらに、このオセロイドは細胞分裂中に再編成されるため、Warnowia種の異なるライフステージは、以前は異なる属の固有種として誤って識別されていたと考えられている。[1]これは、 Protopsis属がWarnowiaに同化することである程度改善されましたが、 Warnowiaのいくつかのライフステージは誤って識別されたままである可能性があります。[1]
遺伝学と系統発生
Warnowia属は、 Erythropsidinium、Pheopolykrikos、NematodiniumとともにWarnowiaceae科に属し、この科は warnowiids として知られるグループです。[4] warnowiids は、非常に複雑な細胞小器官、特に光に敏感なオセロイドによって特徴付けられます。[4]このグループは、厳密な意味でGymnodiniales目内でよく裏付けられた系統群を形成しますが、これらの種は培養が非常に難しく、野生ではまれであるため、 warnowiids 内の分類学は十分に理解されておらず、非常に問題があります。[4] SSU データを使用した場合、 Warnowiaに最も近い属はErythropsisiumであることがわかりました。[12]この 2 つは、 Gymnodiniales 内の Polykrikos 系統群の姉妹群です。[12] Warnowia属内の分子系統学や種間の関係についてはほとんど知られていない。
化石の歴史
2001年、ノルウェーとポルトガルの沖合で、表層堆積物のサンプルに、かつて発芽したワルノウィア・ ロゼアと特定された嚢子が含まれていることが発見された。 [8]この嚢子は、地質学的記録で識別可能な渦鞭毛藻嚢子が存在する以前の有機微化石であるアクリタルクと形態的に類似していた。アクリタルクは、原生代から現在までのすべての時代にわたり、180万年前に遡る地質学的記録に存在している。 [15]識別可能なワルノウィア嚢子の存在とアクリタルクとの形態的類似性は、アクリタルクが古代の化石記録で有鉤性渦鞭毛藻類を代表する可能性があるという考えを裏付けている。[8]
種の一覧[16]
- Warnowia alba (コフォイド & スウェジー) リンデマン C
- Warnowia atra (コフォイド & スウェジー) J.Schiller C
- ワルノウィア・コンパクタ(F.シュット) J.シラー C
- ワルノウィア・ドルニーW.ツィンマーマン C
- ワルノウィア フーサス(シュット) リンデマン C
- Warnowia hataii (コフォイド) J.Schiller C
- ワルノウィア ジュノ(F.シュット) J.シラー C
- Warnowia maculata (コフォイド & スウェジー) リンデマン C
- Warnowia maxima (コフォイド & スウェジー) リンデマン C
- Warnowia mutui (Kofoid) J.Schiller C
- Warnowia panamensis (コフォイド) J.Schiller C
- ワルノウィア パルバ(ローマン) Er.リンデマン C
- ワルノウィア ポリフェムス(ポーチ) J.Schiller C
- Warnowia pouchetii (コフォイド & スウェジー) J.Schiller C
- Warnowia pulchra (J.シラー) J.シラー C
- Warnowia purpurata (コフォイド & スウェジー) Er.Lindemann C
- Warnowia purpurescens (コフォイド & スウェジー) Er.Lindemann C
- Warnowia reticulata (コフォイド) J.Schiller C
- ワルノウィア・ロゼア（ポーチ）J.シラーC
- Warnowia rubescens (コフォイド & スウェジー) Er.Lindemann C
- Warnowia schuettii (コフォイド & スウェジー) J.Schiller C
- Warnowia striata (コフォイド & スウェジー) J.Schiller C
- Warnowia subnigra (コフォイド & スウェジー) J.Schiller C
- Warnowia violescens (コフォイド & スウェジー) Er.Lindemann C
- Warnowia voracis (コフォイド & スウェジー) J.Schiller C
参考文献
- ^ abcdefghijklmno 「Warnowia Lindemann、1928 :: AlgaeBase」。www.algaebase.org 。 2023年4月28日閲覧。
- ^ abc 「WoRMS - 世界海洋生物種登録 - 2023年3月7日の231835」。www.marinespecies.org 。 2023年4月28日閲覧。
- ^ Kofoid, Charles A.; Swezy, Olive (1921). 自由生活性の非装甲渦鞭毛藻類。カリフォルニア州バークレー: カリフォルニア大学出版局。doi :10.5962/bhl.title.24995 。
- ^ abcdefghijklmnopqrstu ホッペンラス、モナ;バッハバロフ、ツヴェタン R.便利だよ、サラ・M。デルウィッシュ、チャールズ F.ブライアン S. リアンダー (2009-05-25)。 「SSU および LSU rDNA 配列から推定される、オセロイドを含む渦鞭毛藻 (ワルノウィア科) の分子系統発生」。BMC進化生物学。9 (1): 116。Bibcode :2009BMCEE...9..116H。土井: 10.1186/1471-2148-9-116。ISSN 1471-2148。PMC 2694157。PMID 19467154。
- ^ abc 「WoRMS - World Register of Marine Species - 109491 on 2023-03-07」。marinespecies.org 。 2023年4月28日閲覧。
- ^ Gómez, F. (2005-05-31). 「世界の海洋における自由生活性渦鞭毛藻類種のリスト」Acta Botanica Croatica 64 ( 1): 129–212. ISSN 0365-0588.
- ^ ab Gailhard, I.; Gros, Ph; Durbec, JP; Beliaeff, B.; Belin, C.; Nézan, E.; Lassus, P. (2002-10-25). 「フランス沿岸の微小植物プランクトン群集の変動パターン」. Marine Ecology Progress Series . 242 : 39–50. Bibcode :2002MEPS..242...39G. doi : 10.3354/meps242039 . ISSN 0171-8630.
- ^ abcd エルガード、マリアンヌ;デール、バリー。アモリム、アナ (2001-11-01)。 「アテカテ渦鞭毛藻ワルノウィア cf. バラ色 (渦藻類) の核状休止嚢胞」。生理食塩基。40 (6): 542–546。Bibcode :2001Phyco..40..542E。土井：10.2216/i0031-8884-40-6-542.1。ISSN 0031-8884。S2CID 85649768。
- ^ abc 劉、銭;ジャン、ヨン。ワン・チー。王、敏；マクミン、アンドリュー。趙、黔南。薛、成龍。王暁宇。ドン・ジンイー。ユウ、ヤン。ハン、ユエ。趙金平（2019）。 「北欧海の空間的不均一性を示すためにピコー核生物群集を使用する」。生態学的指標。107 : 105582.土井:10.1016/j.ecolind.2019.105582. S2CID 199641196。
- ^ Hulburt, Edward M. (1957). 「マサチューセッツ州ケープコッドの浅い湾に生息する非装甲渦鞭毛藻の分類学」The Biological Bulletin . 112 (2): 196–219. doi :10.2307/1539198. ISSN 0006-3185. JSTOR 1539198.
- ^ Akselman, Rut (1986). 「南西大西洋のWarnowiaceae Lindemann科（渦鞭毛藻綱）に関する知識への貢献」Darwiniana . 27 (1–4): 9–17. ISSN 0011-6793. JSTOR 23217315.
- ^ abc ゴメス、フェルナンド;ロペス・ガルシア、ピュリフィカシオン。デビッド・モレイラ (2009)。 「オセロイドを有する渦鞭毛藻類エリスロプシジニウムおよびワルノウィア（ワルノウィア科、渦藻類）の分子系統発生」。真核微生物学ジャーナル。56 (5): 440–445。土井：10.1111/j.1550-7408.2009.00420.x。PMID 19737196。S2CID 41132911 。
- ^ abcde Gavelis, Gregory S.; Hayakawa, Shiho; White III, Richard A.; Gojobori, Takashi; Suttle, Curtis A.; Keeling, Patrick J.; Leander, Brian S. (2015). 「眼のようなオセロイドは、共生的に獲得されたさまざまなコンポーネントから構築されています」。Nature . 523 (7559): 204–207. Bibcode :2015Natur.523..204G. doi :10.1038/nature14593. hdl : 10754/566109 . ISSN 1476-4687. PMID 26131935. S2CID 4462376.
- ^ abc Blanco-Bercial, Leocadio; Parsons, Rachel; Bolaños, Luis M.; Johnson, Rod; Giovannoni, Stephen J.; Curry, Ruth (2022). 「原生生物コミュニティは貧栄養性サルガッソ海の季節性と中規模水路特性を追跡する」。Frontiers in Marine Science . 9 . doi : 10.3389/fmars.2022.897140 . ISSN 2296-7745.
- ^ Rahman, Imran (2016-11-01). 「PALAEONTOLOGY[online] | 記事: Fossil Focus > Fossil Focus: Acritarchs」PALAEONTOLOGY[online] . 2023-04-28閲覧。
- ^ Gómez, F. (2012-06-04). 「現生渦鞭毛藻類（渦鞭毛藻類、アルベオラータ）のチェックリストと分類」CICIMAR Oceánides . 27 (1): 65–140. doi : 10.37543/oceanides.v27i1.111 . ISSN 2448-9123.