前庭眼反射

眼球回転速度を駆動するこれらの直接経路に加えて、頭部の動きが止まったときに眼球が中央に戻るのを防ぐために必要な位置信号を構築する間接経路があります。この経路は、頭部がゆっくり動いているときに特に重要です。なぜなら、この場合、位置信号が速度信号よりも優勢になるからです。David A. Robinson は、眼筋がこの速度と位置の二重駆動を必要とすることを発見し、また、速度信号を数学的に積分し、結果として得られた位置信号を運動ニューロンに送ることによって脳内で発生する必要があると提唱しました。Robinson は正しかったです。水平方向の眼球位置の「神経積分器」は延髄の舌下神経前位核^{[ 8 ]}に、垂直方向および回旋方向の眼球位置の神経積分器は中脳のカハール間質核^{[ 9 ]}に見つかりました。同じ神経積分器は、サッケードや滑動追跡などの他の共役眼球運動の眼球位置も生成します。

積分器はリーキーであり、特徴的なリーキー時間は20秒です。たとえば、被験者がじっと座って物体に焦点を合わせているときに突然ライトが消されると、被験者が焦点を維持しようとしているにもかかわらず、目は約40秒でニュートラルな位置に戻ります。^{[ 10 ] [ 11 ]}

例えば、頭を上から見て時計回りに回すと、右側の半規管から前庭神経を介してスカルパ神経節を通って興奮性インパルスが送られ、脳幹の右前庭神経核に到達します。この神経核から興奮性線維が左外転神経核に交差し、そこで外転神経を介して左眼の外側直筋を刺激します。さらに、内側縦束と動眼神経核を介して右眼の内側直筋も活性化します。その結果、両眼とも反時計回りに回転します。

さらに、右前庭神経核からのニューロンの一部は、右内側直筋運動ニューロンを直接刺激し、右外転神経核を抑制する。

VORは神経積分器によって制御される。各水平半規管のニューロンは、${\displaystyle (90+0.4{\dot {H}})\;\mathrm {Hz} }$、 どこ${\displaystyle {\dot {H}}}$は半規管の感知された水平角速度です。水平眼筋を制御する運動ニューロンは、${\displaystyle (4\;\mathrm {Hz/度} )\theta +(1.0\;\mathrm {Hz/(度/秒)} ){\dot {\theta }}}$、 どこ${\displaystyle \theta }$は水平旋回角度であり、$\displaystyle {\dot {\theta }}}$は水平角速度です。この2つの項は眼組織の弾性と粘性を表しています。^{[ 10 ]}

眼の回転慣性モーメントは 無視できるほど小さく、回転慣性モーメントをほぼ100倍に増加させる重り付きコンタクトレンズを装着した人でも、VORは同じである（p. 94 ^{[ 12 ]}）。

前庭眼反射は高速である必要がある。鮮明な視覚を得るには、頭の動きをほぼ即座に補正する必要がある。そうでなければ、視覚は手ブレした写真のようになる。信号は、3つのニューロンアークと呼ばれる3つのニューロンのみを使用して半規管から送信される。これにより、眼球運動は頭の動きから10ミリ秒未満遅れる。^{[ 13 ]}前庭眼反射は、人体で最も速い反射の1つである。

人が両目と頭を一緒に動かして何かの動きを追跡する場合、視線と頭の角度を一致させるという目標に対して、前庭眼反射（VOR）は逆効果になります。研究によると、動いている物体を見ることで得られる能動的な視覚（網膜）フィードバックを使用してVORを抑制するメカニズムが脳内に存在することが示されています。^{[ 14 ]}物体が不透明な障壁の後ろを通過するなど、視覚フィードバックがない場合でも、人間は脳内の予測（網膜外）システムを使用して物体の見かけ上の位置を視覚的に追跡し続けることができ、この活動中もVORは抑制されます。VORは、目と頭を一緒に動かして想像上のターゲットを追跡する場合など、認知的に抑制することもできますが、その効果は視覚フィードバックの場合ほど劇的ではありません。^{[ 15 ]}

VOR の「ゲイン」は、頭部の回転中の眼角の変化を頭部の角度の変化で割った値として定義されます。回転 VOR のゲインは理想的には 1.0 です。水平および垂直 VOR のゲインは通常 1.0 に近いですが、ねじれ VOR (視線周りの回転) のゲインは一般的に低くなります。^{[ 4 ]}並進 VOR のゲインは、運動視差の幾何学的関係により、距離に応じて調整する必要があります。頭部が並進すると、近距離のターゲットの角度方向は遠距離のターゲットの角度方向よりも速く変化します。^{[ 6 ]}

VORのゲインが間違っている場合（1と異なる場合）、例えば眼筋が弱い場合や、新しい眼鏡をかけた場合など、頭の動きによって網膜上の像が動き、視界がぼやけます。このような状況下では、運動学習によってVORのゲインが調整され、より正確な眼球運動が実現されます。これがVOR適応と呼ばれるものです。

近視で普段からマイナス眼鏡をかけている人は、VORゲインが低い。遠視または無水晶体症で普段からプラス眼鏡をかけている人は、VORゲインが高い。普段からコンタクトレンズを装用している人は、VORゲインに変化が見られない。例えば、外眼筋麻痺後には、単眼性のVORの非共役適応が起こる可能性がある。（p.  27 ^{[ 16 ]}）

VORの位相も適応することができる。^{[ 17 ]}

眼球運動積分器はリーキー積分器であり、特徴的なリーキー時間は約20秒です。リーキー時間が短すぎると、リーキー時間を長くするために「リークを補う」何らかの適応が起こります。リーキー積分器は、ゲインが1よりわずかに低いフィードバック回路によって構成され、フィードバック回路のゲインを調整することによって適応が起こると仮説が立てられています。この仮説は、非常にリーキーな眼球運動積分器を持っている場合の視覚効果をシミュレートする特殊なパターンの視運動ドラムを使用して検証されます。1時間見た後、積分器は「アンチリーキー」になり、入力がない場合でもその値が指数関数的に増加します。眼球運動は正のフィードバックになり、注視点のわずかに左にある場合はさらに左にドリフトし、右の場合も同様です。吐き気も伴います。[ ^{18 ] （} p.84 ^{[ 12 ]}） 

エタノール摂取はVORを阻害し、動的な視力低下を引き起こす可能性があります。^{[ 19 ]}通常の状態では、クプラと内リンパの密度は等しく（どちらも水とほぼ同じ密度です）、エタノールを摂取すると、クプラは毛細血管に近いため、内リンパに拡散する前にクプラに拡散します。これにより、クプラは一時的に軽くなります。この状態で、人が右頬を地面につけて横になると、左耳のクプラが左に浮き、頭がゆっくりと左から右に回転しているような錯覚が生じます。これを補償するために、VORは限界に達するまで目をゆっくりと右から左に動かし、その後、目は急速に右に引っ張られます（眼振）。これが体位性アルコール眼振、第I相（PAN I）です。異常な前庭刺激は、身体の回転の錯覚、めまい、吐き気などの乗り物酔いの症状も引き起こします。これらの症状は、直立姿勢をとると数秒で治まります。^{[ 20 ]}

しばらくすると、クプラと内リンパの密度が均一になり、眼振効果がなくなります。エタノールが完全に代謝されると、まずクプラの密度が正常に戻り、二日酔いのときに反対方向の眼振（PAN II）が発生します。^{[ 20 ]}

予想通り、重水（水の密度の1.1）の摂取は、エタノールの摂取とは正反対の眼振効果をもたらします。重水（${\displaystyle 4\;\mathrm {ml/kg} }$）とエタノール（${\displaystyle 2\;\mathrm {ml/kg} }$）は、その効果をほぼ打ち消します。^{[ 20 ]}マクログロブリン血症、またはグリセロール（水の密度の1.26）の摂取は、重水と同様の効果があります。^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

この反射は、頭部を素早く横に強く動かし、眼球が同じ方向を見つめ続けることができるかどうかを判定する急速頭部インパルス検査（ハルマギー・カーソイズ検査）で検査できます。病気や事故などで右平衡系の機能が低下すると、右方向への素早い頭部の動きを適切に感知できなくなります。その結果、代償的な眼球運動が起こらず、患者は頭部が素早く動いている間、空間内の一点を注視することができなくなります。

頭部インパルス検査はベッドサイドで実施でき、患者の前庭系の問題のスクリーニングツールとして使用できます。^{[ 24 ]}また、ビデオ頭部インパルス検査（VHIT）を実施することで診断検査を行うこともできます。この診断検査では、眼球運動の急速な変化を検出する高感度ゴーグルを装着します。この検査により、前庭系とその機能に関する部位特異的な情報が得られます。^{[ 25 ]}

VOR反応を検査するもう1つの方法は、カロリック反射検査です。これは、冷水または温水を耳に注ぎ込むことで眼振（頭部の動きがない状態での代償的な眼球運動）を誘発しようとするものです。また、温風と冷風を耳に注入する二温風カロリック灌流も利用可能です。^{[ 26 ]}

前庭眼反射は前述のカロリー反射検査で検査することができ、これは脳幹死の診断を確定する上で重要な役割を果たします。このプロセスでは、英国王立医学会連合の行動規範に従わなければなりません。^{[ 27 ]}

要約: 頸眼反射（COR とも呼ばれる）は、首や頭の動きや回転によって影響を受ける視線の調整によって、視覚目標^{[ 28 ]と網膜上の像を安定させるプロセスです。このプロセスは前庭眼反射（VOR） [ 29 ]}と連携して機能します。フクロウのように目をあまり動かせない特定の動物では、この反射が顕著に現れます^{[ 30 ] 。}