サーモコッカス

分類学上、サーモコッカスはサーモコッカス科に属する好熱性古細菌の属である。^[1]

サーモコッカス属の菌類は、通常、不規則な形をした球状の菌類で、大きさは直径0.6～2.0μmである。^[2]サーモコッカス属には動かない種もあれば、運動性があり、主な運動手段として鞭毛を使用する種もある。 ^[要出典]これらの鞭毛は通常、生物の特定の極に存在する。^[要出典]この運動は、生物の種類によって、室温または高温で観察されている。^[3]一部の種では、これらの微生物は凝集して白灰色のプラークを形成することがある。^[4]サーモコッカス属の菌類は通常、60～105℃の温度で繁殖し、^[5]ブラックスモーカー（熱水噴出孔）または淡水泉が存在する場所で繁殖する。^[6]この属の種は完全に嫌気性菌であり、^{[7] [8]}好熱性であり^{[2] [7]}、海面下2500メートルの熱水噴出孔など様々な深さで見つかります。^[9]また、地熱泉では水面下数センチの深さでも見つかります。^[10]これらの生物はpHレベル5.6〜7.9で繁殖します。^[11]この属の種は、日本海から^[12]カリフォルニア沖まで、世界中の多くの熱水噴出孔システムで発見されています。^[13] 塩化ナトリウム塩は通常、これらの場所に1%〜3%の濃度で存在しますが^[8]、これらの生物にとって必須の基質ではありません。^{[14] [15]}ある研究では、Thermococcus属^の種がニュージーランドの淡水温水システムに生息していることが示されていますが、成長には低濃度のリチウムイオンが必要です。^[16] サーモコッカス属細菌は従属栄養性、化学栄養性、^{[2] [17] [18]}と記載されており、有機栄養性スルファノゲンであり、アミノ酸、炭水化物、ピルビン酸などの有機酸を含む元素硫黄および炭素源を使用する。^{[17] [18] [19]}

未割り当て種:

• T.coalescens 桑原ら。 2005年
• T. マリヌス ジョリベットら。 2004年
• T. mexicalis アントワーヌ 1996
• 「T. waimanguensis」ゲッツ＆モーガン 1999

代謝的には、サーモコッカス属は真核生物や原核生物とは異なる形態の解糖系を発達させている。^{[26] [5]}これらの生物の代謝経路の一例はペプチドの代謝であり、^[26]これは3つの段階で起こる。まず、ペプチダーゼによってペプチドがアミノ酸に加水分解され、^[5]次にアミノトランスフェラーゼによってアミノ酸がケト酸に変換され、^[26]最後に4つの異なる酵素によってケト酸の酸化的脱炭酸反応からCO2が放出され、_[ ^5]これにより他の重要な代謝経路で使用される補酵素A誘導体が生成される。^[5] サーモコッカス属には、サーモコッカス・コダカレンシスの核酸代謝に関与する酵素から作られるルビスコ（リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ）という酵素もあります。^[ 27 ^{] [5] [26] [27]}このことは、これらの代謝系がこれらの超好熱性微生物にとっていかに統合されているかを示しています。^{[27]一部の栄養素は}サーモコッカス細胞の成長 を制限します。 ^[27] サーモコッカス属の種の細胞成長に最も影響を与える栄養素は、炭素源と窒素源です。^[27]サーモコッカス属の種は代謝によってすべての必要なアミノ酸を生成するわけではないため、これらの生物が繁殖する環境によって一部が提供される必要があります。これらの必要なアミノ酸には、ロイシン、イソロイシン、バリン（分岐鎖アミノ酸）などがあります。^[27]サーモコッカス属細菌にこれらのアミノ酸を補給すると、それらを代謝してアセチルCoAまたはスクシニルCoAを生成することができ、[ ^27]これらは細胞の成長と呼吸に不可欠な他の代謝経路で使用される重要な前駆物質である。^[27]サーモコッカス・オンヌリネウスはプリンヌクレオチド生合成遺伝子を欠いているため、プリン要件を満たすために環境源に依存している。^[28] 今日の技術では、サーモコッカス属細菌は実験室で比較的簡単に培養できるため、^[29]極限環境微生物の生理学的および分子的経路を研究するためのモデル生物と見なされている。^{[30] [31]}サーモコッカス・コダカレンシスは、ゲノム全体が調査され複製された微生物であるモデルサーモコッカス属細菌の一例である。^{[31] [32] [33]}

サーモコッカス属の種は60～102℃で生育でき、最適温度は85℃であるため、新しい熱水環境に最初に定着する生物として大きな生態学的利点がある。^{[5] [34] [35]}超好熱菌であるため、温度、pH、塩分などの極端な環境条件が必要である。これらの条件により、DNAやハウスキーピング細胞機構を保護するストレスタンパク質や分子シャペロンが生成される。サーモコッカス属の種の中には、代謝や呼吸の産物としてCO ₂、H ₂、H ₂ Sを生成するものもある。^[31]これらの分子の放出は他の独立栄養種によって使用され、熱水微生物群集の多様性に貢献している。^[5]このタイプの連続的な集積培養は深海熱水噴出孔の生態学において重要な役割を果たしており、^[36]熱水球菌が代謝産物の交換を介して他の生物と相互作用し、それが独立栄養生物の成長を支えていることを示唆している。^{[5]複数の水素化酵素（CO依存性水素化酵素を含む）を使用して} _H2を放出する熱水球菌種は、水性ガス転換反応の潜在的な生体触媒と考えられている。^[37]

サーモコッカス属の種は、DNAを取り込み、相同組換えによってドナーDNAをゲノムに組み込む能力を本来備えている。^[38]これらの種は、細胞の最外層膜から出芽して形成される膜小胞（MV）^{[38]を生成でき、 [38] [39]}隣接する古細菌種からプラスミドを捕捉して取得し、DNAを自分自身または周囲の種に転移させることができる。^[38]これらのMVはクラスターで細胞から分泌され、ナノスフィアまたはナノチューブを形成し、^[39]内部膜を連続的に維持する。^[38]相同組換え によってドナーDNAを受容者ゲノムに転移および統合する能力は、古細菌では一般的であり、受容者細胞におけるDNA損傷の修復に対する適応であると思われる（古細菌のサブセクション「遺伝子転移と遺伝子交換」を参照）。

サーモコッカス属の種は多数のMVを生成し、DNA、代謝産物、そしていくつかの種では毒素さえも輸送する。 ^[39]さらに、これらのMVはこれらの高分子を保護された環境で輸送することにより、その内容物を熱分解から保護する。^{[38] [39]}また、MVはウイルス粒子を捕捉することで感染を防ぐ。^[39]高分子の輸送に加えて、サーモコッカス属の種はMVを使用して互いに通信する。^[38]さらに、これらのMVは特定の種（サーモコッカス・コアレッセンス）によって凝集が発生するタイミングを示すために使用され、^[38]通常は単細胞の微生物が1つの巨大な単一細胞に融合することができる。^[38]

Thermococcus kodakarensis には、サブチリシン様セリンプロテアーゼ前駆体を含む 4 つのウイルス様統合遺伝子要素があることが報告されています。 ^{[40]現在までに、} Thermococcus spp.から分離されたウイルスは PAVE1 と TPV1 の 2 つだけです。 ^[40]これらのウイルスは、キャリア状態で宿主内に存在する。^[40] T. kodakarensis
では、DNA の複製と伸長のプロセスが広範囲に研究されています。 [ ^40] DNA 分子は、長さ約 200 万塩基対からなる環状構造で、タンパク質をコードする 2,000 を超える配列があります。^[40]

サーモコッカス由来の酵素であるTpa-S DNAポリメラーゼは、長くて迅速なポリメラーゼ連鎖反応（PCR）において、 Taqポリメラーゼよりも効率的であることがわかった。^[41] T. kodakarensis由来の別の酵素であるTk-SP ^{[41] [42] は}、異常なプリオンタンパク質（PrPSc）を分解することができる。 ^[41]プリオンは、あらゆる生物において致命的な疾患を引き起こす可能性のある誤って折り畳まれたタンパク質である。^[41] Tk-SPは幅広い基質特異性を示し、実験室環境でプリオンを指数関数的に分解した。^{[41]この酵素は折り畳むのに}カルシウムや他の基質を必要としないため、これまでの研究では大きな可能性を示している。^[41] T. onnurineusのホスホセリンホスファターゼ（PSP）酵素 に関する追加研究が調整されており、これはPSP活性の調節に不可欠な要素となっている。^[42]この情報は製薬会社にとって有用である。なぜなら、異常なPSP活性は神経系のセリンレベルの大幅な低下を招き、神経疾患や合併症を引き起こすからである。^[42]

サーモコッカス属はバイオリーチングにおける特有の能力により、金採掘効率を最大95%まで高めることができる。^[43]

• 古細菌属の一覧

• John R. Stevenson. 「微生物の進化と系統学」一般微生物学 II 。 2008 年 7 月 13 日閲覧。
• BacDive の Thermococcus - 細菌多様性メタデータ