スパイクトリガー平均

スパイクトリガー平均化(STA) は、時間変化する刺激に反応して放出されるスパイク を使用して、ニューロンの応答特性を特徴付けるツールです。STA は、ニューロンの線形受容野の推定値を提供します。これは、電気生理学的データの分析に役立つ手法です。

数学的には、STAはスパイクに先立つ平均刺激です。^{[1] [2] [3] [4]} STAを計算するには、各スパイクに先立つ時間ウィンドウ内の刺激を抽出し、結果として得られる（スパイクによってトリガーされた）刺激を平均化します（図を参照）。STAは、刺激分布が球対称（ガウス白色ノイズなど）の場合にのみ、ニューロンの受容野の偏りのない推定値を提供します。^{[3] [5] [6]}

STAは網膜神経節細胞^{[7] [8]}、外側膝状体核のニューロン、線条体皮質（V1）の単純細胞^{[9] [10]の特徴付けに使用されています。これは}線形非線形ポアソン（LNP）カスケードモデル の線形段階を推定するために使用できます。 ^[4]このアプローチは、転写因子のダイナミクスが個々の細胞内で遺伝子調節をどのように制御するかを分析するためにも使用されています。^[11]

スパイクトリガー平均化は、逆相関分析やホワイトノイズ分析とも呼ばれます。STAは、ボルテラ核やウィーナー核級数展開の最初の項としてよく知られています。^[12] これは線形回帰と密接に関連しており、一般的な状況では線形回帰と同一です 。

は、'番目の時間ビンに先行する時空間刺激ベクトルと、そのビンのスパイク数を表すものとする。刺激は平均がゼロ（すなわち、）であると仮定することができる。そうでない場合は、各ベクトルから平均刺激を減算することにより、平均がゼロになるように変換することができる。STAは次のように与えられる。 ${\displaystyle \mathbf {x_{i}} }$${\displaystyle i}$${\displaystyle y_{i}}$${\displaystyle E[\mathbf {x} ]=0}$

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} ,}$

ここで、スパイクの総数です。 ${\displaystyle n_{sp}=\sum y_{i}}$

この式は、行列表記でより簡単に表現できます。 は、行目が刺激ベクトルである行列を表し、 は、要素が である列ベクトルを表します。STAは次のように表すことができます。 ${\displaystyle X}$${\displaystyle i}$${\displaystyle \mathbf {x_{i}^{T}} }$${\displaystyle \mathbf {y} }$${\displaystyle i}$${\displaystyle y_{i}}$

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}X^{T}\mathbf {y} .}$

刺激が白色雑音ではなく、空間または時間にわたって非ゼロ相関を持つ場合、標準STAは線形受容野の偏った推定値を提供します。^{[5]したがって、刺激}共分散行列 の逆数でSTAを白色化することが適切である可能性があります。これにより空間依存性の問題が解決されますが、刺激は時間的に独立していると仮定します。結果として得られる推定値は白色化STAと呼ばれ、次のように与えられます。

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}=\left({\tfrac {1}{T}}\sum _{i=1}^{T}\mathbf {x_{i}} \mathbf {x_{i}} ^{T}\right)^{-1}\left({\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} \right),}$

ここで、最初の項は生の刺激の逆共分散行列であり、2番目の項は標準STAである。行列表記では、これは次のように書ける。

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} .}$

^{白色化STAは、刺激分布が相関ガウス分布[6]}で記述できる場合にのみ不偏である（相関ガウス分布は楕円対称である、つまり線形変換によって球対称にすることができるが、楕円対称分布のすべてがガウス分布であるわけではない）。これは球対称性よりも弱い条件である。

白色化された STA は、刺激とスパイク列の 線形最小二乗回帰に相当します。

実際には、白色化によって刺激によって十分に探索されていない刺激次元（つまり、刺激の分散が低い軸）に沿ったノイズが増幅されるため、白色化されたSTAを正規化する必要があるかもしれません。この問題に対する一般的なアプローチはリッジ回帰です。リッジ回帰を使用して計算された正規化されたSTAは、次のように記述できます。

${\displaystyle \mathrm {STA} _{ridge}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X+\lambda I\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} ,}$

ここで、 は単位行列を表し、は正則化の量を制御するリッジパラメータです。 この手順には単純なベイズ解釈があります。リッジ回帰は、共分散が単位行列に比例するゼロ平均ガウス事前分布から iid に抽出されたという事前分布を STA 要素に配置することと同等です。リッジパラメータはこの事前分布の逆分散を設定し、通常はクロス検証または経験的ベイズによって適合されます。 ${\displaystyle I}$${\displaystyle \lambda}$

LNPモデルに従って生成された応答の場合、白色化STAは線形受容野が張る部分空間の推定値を提供する。この推定値の特性は以下のとおりである。

白色化STAは無矛盾な推定量である、すなわち、真の線形部分空間に収束する。

1. 刺激分布は楕円対称、例えばガウス分布である。（ブスガンの定理）${\displaystyle P(\mathbf {x} )}$
2. 期待されるSTAはゼロではない、つまり非線形性はスパイク誘発刺激のシフトを引き起こす。^[5]

白色化STAは漸近的に効率的な推定量である。

1. 刺激分布はガウス分布である${\displaystyle P(\mathbf {x} )}$
2. ニューロンの非線形応答関数は指数関数である。^[5]${\displaystyle exp(x)}$

任意の刺激に対して、STAは一般的に一貫性や効率性がありません。そのような場合には、一貫性と効率性を兼ね備えた最大尤度推定器と情報ベース推定器^{[5] [6] [13]}が開発されています。

• スパイク誘発共分散
• 線形-非線形-ポアソンカスケードモデル
• スライス逆回帰
• 逆相関法

• STAを計算するためのMatlabコード