スクタクス

スクタクス 時代範囲:三畳紀後期、カーニアン・ノーリアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
生命の復元とサイズ図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	†アエトサウルス目
注文：	†エトサウルス類
家族：	†スタゴノレピダエ科
属:	†スカータクス・ パーカー、2016年
タイプ種
†スクタクス・デルタティルス パーカー、2016

スクタクス（Scutarx）は、アエトサウルス目の絶滅した属で、最も一般的には種小名Scutarx deltatylusで知られています（ラテン語のScutarxは「盾の要塞」、-scutumは「盾」、-arxは「要塞」、ギリシャ語のdeltatylusは「三角形の突起」、-deltaは三角形、-tylosは「こぶ、結び目、腫れ、角質、突起」）。 ^[1] スクタクスは、後期三畳紀のカルニアン期とノーリアン期の約2億3000万年前に生息していました。 ^{[2] [3]}スクタクスは「中型」の傍正中骨皮動物で、アエトサウルス綱に属し、ワニの重装甲でより草食性のいとこです。 ^[4]

背側傍正中骨板の背面後内側角にある大きな三角形の突起の存在は、スクタクスを他のアエトサウルス類と区別する主な形態学的特徴である。^{[2] [5]}形態学的にも地層学的にも、スクタクスは近縁の分類群であるCalyptosuchus wellesiやAdamanasuchus eisenhardtaeと区別できる。このため、スクタクスは化石記録に多く見られ、後期アダマニア生物圏の指標分類群である可能性がある。^[2]

スカッタースの化石は、アリゾナ州のペトリファイドフォレスト国立公園の三畳紀のチンル層とテキサス州のクーパーキャニオン層で発見されています。2002年から2009年の間にPEFOから甲羅の大部分、脊柱、肩甲帯と骨盤帯を含む部分的な骨格4体が収集されました。 ^[4]スカッタースの化石が収集された場所はすべて、チンル層の下部ソンセラ層で見つかりました。^{[4] [1]}キャンプビュート、ロットズワイブ、ジャスパーフォレスト、ジムキャンプウォッシュ、およびマーサズビュートの層は、ソンセラ層のPEFOエリアで見つかります。ロットズワイブ、ジャスパーフォレスト、およびマーサズビュートの層は崖を形成していますが、ロットズワイブとマーサズビュートの層は、砂岩よりも泥岩の割合が多い斜面形成ユニットです。^{[4] [1]}これらの場所はすべて、網状河川システムに接続された隣接する氾濫原相を示しています。^{[4] [1]}

テキサス州では、クーパーキャニオン層の最上部と中部の大部分がレヴエルシアンの時代である。スカットラスの化石はマチャエロプロソプスの最も低い記録とほぼ同じレベルで発見されており、これはレヴエルシアンのその地域の基盤を示しているが、このスカットラス・デルタティルスの発見は、レヴエルシアンの最下部の層帯からのものであるため注目に値する。唯一の他の記録はアリゾナ州の初期レヴエルシアンから報告されたデスマトスクス・スモールの標本であり、これによりレヴエルシアンにおけるデスマトスクス類以外のエトサウルスの記録が大幅に増える。^[5]

アリゾナ州ペトリファイド・フォレスト国立公園（PEFO）の上部三畳紀チンル層で最も頻繁に発見される脊椎動物の化石の一つは、アエトサウルス類である。^[4] 2001年から2009年にかけて同公園で行われた古生物学調査中に、新種と思われる断片的な骨格が4つ発見された。 ^{[4]このジェノホロタイプは、後に2016年にウィリアム・G・パーカーによって}スクタクスと命名された。^[4]

スクタルクスは、アエトサウルス目スタゴノレピディダエ科に属する。^[4]後期三畳紀（カルニアン/ノーリアン）のアエトサウルスは装甲を持つ主竜類爬虫類である。インド、北アフリカ、北アメリカ、南アメリカでよく見られる。これらの希少で高度に派生した主竜類は、細長く、時折とがった前上顎骨と、しっかりとした皮膚装甲の存在によって、他の三畳紀の主竜類と簡単に区別できる。^[3]

アエトサウルス類は偽鰭類の初期に分岐した系統群で、広範囲に分布し、種の多様性に富み、三畳紀後期のさまざまな陸生動物相で重要な役割を果たした。^[4]体長は1～3メートルで、胴体と尾は強固な装甲で覆われており、三畳紀後期の大型草食主竜類の2つの系統群のうち最古の系統群の1つとして、生態学的に極めて重要な役割を果たした。^{[4] [6]アエトサウルス}類はデスマトスクス亜科とアエトサウルス亜科という2つの主要な系統群に分かれている。Scutarx deltatylusは系統解析により、デスマトスクス亜科内の系統群を形成するAdamanasuchus eisenhardtaeとCalytosuchus wellesiの姉妹タクソンであることが確認されている。^[4]

要素の本体は背腹側が厚く、要素の背内側部分はわずかにねじれているため、背面は明らかに凹んでいます。表面の装飾は薄いヘマタイト層で覆われています。上顎の上昇突起の縫合面は、後腹側に著しく凹んでいます。外鼻孔の背側縁は、前鼻孔が内側外側に狭くなることで形成されます。^{[2] [1]}

前頭骨の背腹方向の厚さは、その正中線の長さの 0.35 倍と、非常に顕著である。後前頭骨の縁は、背側から見ると後外側に傾斜しており、前頭骨の外側縁が前頭骨の内側縁よりも長く、独立した後外側突起を形成している。その前部は、後方では頭頂骨に、外側では後前頭骨に繋がっている。前頭骨は、後外側突起のすぐ前で眼窩の背側縁を形成している。^{[2] [1]}

前頭骨の背面はしわが寄っており、深い窪みで装飾されており、そのいくつかはより長い溝につながっている。丸い眼窩の上には、前頭骨の中心が高いことを示す、より幅広く前後に向いた溝が前方と側方にある。前頭骨の前外側縁は背腹方向に厚くしわが寄っており、前内側に傾斜した領域で、後方は狭く湾曲した隆起で縁取られている。鼻骨との接合のため、前頭骨の前縁は厚くしわが寄っている。前頭骨と鼻骨の縫合はほぼ横断している。他のエアロサウルス類に見られる明瞭で隆起した正中線の隆起は、しかしながら、スクタクスの前頭骨には見られない。前頭骨の腹面は滑らかで、腹側に凹んでいる。外側蝶形骨は、眼窩の内側に走る突出したやや湾曲した隆起部で眼窩と結合する。^{[2] [1]}

前頭骨の後部境界には前頭骨と頭頂骨の縫合がはっきりと見られ、これらの部分が癒合していないことが明らかである。後外側部は、側頭上窓の背側境界を定義している。頭蓋骨の背部上部は、後腹方向に傾斜した後フランジで構成され、腹側で後頭骨の傍後頭突起と接続している。鱗状骨の後突起は、側方で頭頂フランジと接触し、内側の位置では上後頭骨と接触している。^{[2] [1]}

スタゴノレピス・ロバートソニやアエトサウルス類のスカグリアイなど他のアエトサウルス類とは異なり、スカットルス・デルタティルスの基底結節と基翅突起は接触面が広く、細長くはない。また、スカットルス・デルタティルスは、この分類群に類似した特徴である深く丸い基底蝶形骨陥凹を有している。^{[2] [1] [7]}

前方および後方から見ると、椎体面は亜円形で、やや凹んでおり、縁はわずかに広がっている。各椎体には、鋭く深い正中線のキールによって区切られた、2 つの凹面で腹内側に傾斜した長方形の表面がある。^{[2] [8] [1]}椎体の前腹側の角には、後方を向いた楕円形の側突起があり、それぞれが椎体後縁に達する顕著な尾根から始まる。椎体の背腹側および内外側側は凹んでおり、背側で神経弓と接触する明瞭だが浅い外側窩を形成している。^{[2] [1] [7]}神経弓の基部では、側突起が中央に位置している。最も保存状態の良い椎骨は、断面が楕円形で、腹外側に曲がっており、やや細長い。背部では神経管が丸みを帯びている。対応する椎体面は完全な神経弓よりも短い。椎骨端線はよく形成され、長く、45度の角度で傾斜している。^{[2] [1]}

椎体の関節面は丸みを帯び、やや凹んでおり、外側に広がる広い縁がある。椎体の腹面は薄く滑らかで、側面は深く凹んでおり、長さ (45.78 mm) は高さ (41.81 mm) よりも長い。神経管は広く、神経弓の管と外側の境界は中程度に薄く、正面から見ると前縁が強い。^{[2] [1]}

前椎間突起は水平から約 45 度傾いている。前椎間突起と神経棘の基部の腹側の間には、大きくて亜三角形の脊柱前椎間突起窩があり、神経棘はよく発達している。これが平らな前椎間突起と組み合わさると、前の椎骨の神経弓の後部のための広い棚を形成する。前椎間突起の腹内側縁の間には、水平の腹側バーが神経管の入口を覆っている。前椎間突起の腹外側にある中心前椎間突起窩 (cprf) は、横突起の主支柱によって後方に境界が定められた深い窪みである。^{[2] [1]}

後椎間突起も同様に、後方から見ると水平面より約 45 度上に位置する。後方から見ると、後椎間突起は三角形をしており、外側の後椎間突起板はよく発達している。背側から見ると、この板は横突起の広い背側棚を形成し、横方向に椎間突起まで続く。横突起に沿って、棚は近位で大きく、遠位で狭くなる。棚の背側表面に沿って、後椎間突起と神経棘の間に 2 つの浅い後椎間突起棘椎間突起窩がある。^{[2] [1]}

椎体の高さと比較すると、神経棘は短い（32.3 mm）。棘は遠位端で内外方向に拡大し、前後方向に細長く、神経弓の近位部と同じ長さです。脊柱前突骨棘板と脊柱後突骨棘板は、神経棘の前縁と後縁に沿って垂直に対になっています。^{[2] [1]}

Scutarx deltatylusの中部および後部体幹椎骨の神経棘と横突起は互いに著しく異なっており、これは一連の椎骨に沿って明確な側突起と側突起が失われていることと一致しています。椎体も前後方向よりも背腹方向に高くなっています。異なる椎板と関連する窩の存在に関しては、神経棘の特性は中部体幹椎骨と同じです。化石記録によると、中部および後部体幹椎骨の前接合体側突起は、神経棘と比較して、はるかに顕著な発達と側方拡張を示しています。^{[2] [1]}

外側に前背方向に伸びて左腸骨の後背縁に接する、頑丈で幅の広い仙骨肋骨がこの要素の特徴として認識される。^{[2] [1]}

前部および中部体幹の肋骨は双頭である。これらは外側に伸び、その後急激に腹外側に曲がり、さらに徐々に腹側に曲がる。肋骨体は断面が楕円形で、遠位に行くほど平らになる。腹外側に急激に曲がる地点で最も幅が広い。腹外側フックのすぐ外側では、結節の背側から始まる薄い骨のフランジが外側に伸び、肋骨体と合流する。肋骨の後背面は、フランジによって作られた深く長い溝で覆われている。肋骨は背側で平らになり、細い前刃が発達する。背椎の横突起は、単頭の最後部の肋骨と癒合している。^{[2] [1]}

長くて細い「管」が前腹側に曲がり、内側に広がって 2 つの広い骨板になり、正中結合部で合流して恥骨の体部を構成している。恥骨の前面と後面の輪郭は凸状で、長さが短いため、背腹方向に恥骨坐骨板の腹側縁を超えることはほとんどない。頑丈なこぶ状の突起とは対照的に、恥骨の遠位端は細長いコンマタのような形をしており、細く結合部に向かって曲がっている。Scutarx deltatylusの恥骨のユニークな特徴は、2 つの大きな恥骨前部があることで、これは他の 1 種のアエトサウルス類にのみ見られる特徴である。^{[8] [9]}

頸部皮骨の前部バーはよく発達し、顕著な前内側突起を有し、背腹方向に厚い。側縁は極めてS状で、前外側突起を欠いている。背側表面の装飾は最小限に発達しており、特徴はほとんどない。後板縁は、低く幅広で盛り上がった背側の隆起に接している。隆起はまた、内側にオフセットされ、正中縁により近い。皮骨の後内側角には、Scutarx deltatylus の識別に使用される特徴的な三角形の突起がある。^{[2] [1] [5]}体幹シリーズで観察される正三角形とは対照的に、その突起の形状は、頸部傍正中皮骨では直角三角形に近い。皮骨は、背面から見るとわずかに弓状になっている。アエトサウルス類の特徴として、中央縁は背腹方向に厚く、内側から見るとS字状になっている。他のアエトサウルス類に見られる「舌と溝」状の外側関節面はScutarx deltatylusには見られない。^{[2] [1]}

頸部傍正中骨板は、より前方に位置する骨板と同等で、幅/長さ比が 2.05 と広いものの、顕著な S 状外側縁を欠いている。縁はかなりの前外側突出をしているが、S 状のままである。さらに、前板および後板縁の前外側湾曲はわずかである。これらの骨板は、より前方に位置する骨板よりも背腹方向に薄く、後方から見たときにアーチ状ではない。個人差があるかもしれないが、背側の隆起は内側に大きくオフセットされ、わずかに発達しており、隆起してよりピラミッド型になっている。^{[2] [1]}

頸部と体幹部の骨板の移行を区別するのは難しいが、前背側体幹部の骨板は、頸部傍正中骨板よりも幅/長さ比が大きく、背腹方向に薄いと考えられている。三角形の突起も、より均等な大きさである。これらの骨板は、前尾部領域の骨板と区別するのが難しい。^{[2] [1]}

前骨板は、骨板の外側部分では一貫して広いが、内側に向かって急激に狭くなり、前内側突出部で再び膨らんで、非常に凹状になる。これはスカロッピングとして知られている。前骨板のこの「スカロッピング」は、すべてのアエトサウルス類に見られる共形質である。^{[2] [8]}

関連する外側皮骨は、前部領域でS状結腸外側縁とわずかに重なり合っており、前部バーのすぐ後ろにある。皮骨は後方から見るとほとんど湾曲していない。より後方に位置すると考えられる皮骨は、より鋭く弓状になっている。背側隆起の下側には小さな陥凹があり、背側体幹傍正中皮骨の腹面は滑らかである。^{[2] [1]}

Scutarx deltatylus では、体幹から尾部への移行部は、体幹の中央部から前背尾部にかけて顕著な高さの増加を示しています。背部の突起は、後ろに垂直の竜骨がある大きなピラミッドです。前尾部の骨板は、体幹の骨板と同一です。^{[2] [1]}

背側中尾側傍正中骨の幅と長さはほぼ同等である。これらの皮骨には、突出した背側の隆起と前骨の前内側および前外側の突起がまだ残っている。^{[2] [1]}

背側の隆起は隆起して前後方向に細長い竜骨となり、後方突出部は骨板の後縁を越えて伸び、背側の尾側傍正中筋は幅よりも長くなる。これらはおそらく長い骨片に発達するまで続くと思われる。^{[2] [1]}

もともとアエトサウルスは主に草食動物であると信じられていた。最近発見されたネオアエトサウルス・エンゲウスやアエトサウロイデス・スカグリアイなどのアエトサウルスの頭骨は、少なくとも一部のアエトサウルス種が雑食性であったことを示している。しかし、スクタクス・デルタティルスは、他のアエトサウルス類と同様に草食動物である。 ^[10]