スコティッシュフォールド

スコティッシュフォールド
ライラック色の成犬のスコティッシュフォールド。丸い顔、丸い目、前屈みの耳が特徴です。
その他の名前	スコット・フォールド
起源	スコットランド
品種基準
CFA	標準
TICA	標準
ワールドカップ	標準
ACFA / CAA	標準
注記
FIFeとGCCFに認められていない
飼い猫（ Felis catus）

スコティッシュフォールドは、骨軟骨異形成症に関連する自然の優性遺伝子変異を特徴とする独特の飼い猫の品種です。この遺伝子異常は体全体の軟骨に影響を及ぼし、耳が「折れ」、頭の前部に向かって前方に曲がって下がります。この特徴は、しばしば「フクロウのような」と表現されるこの品種のユニークな外観に貢献していますが、^[1]健康上の問題も引き起こします。

この犬種の名前は、もともと耳の垂れたウサギにちなんで「ロップイヤーズ」または「ロップス」と呼ばれていましたが、1966年に「スコティッシュフォールド」となりました。 ^[1]登録機関によって、長毛のスコティッシュフォールドは「ハイランドフォールド」、「スコティッシュフォールドロングヘア」、「ロングヘアフォールド」、「クーパリ」などと呼ばれています。

研究により、フォールド猫はすべて骨軟骨異形成症に罹患していることが明らかになりました。これは全身の軟骨と骨の発達に影響を及ぼす発達異常です。この病気は耳の折り目や骨構造の奇形を引き起こし、この品種は若いうちに重度の痛みを伴う変形性関節症を発症する可能性があります。^[2]これらの健康状態のため、フォールド猫の繁殖はいくつかの国で禁止されており、いくつかの主要な猫登録機関はこの品種を認定していません。

スコティッシュフォールドの原型は、1961年にスコットランドのテイサイドにあるクーパーアンガス近くの農場で見つかった、スージーという名前の白い納屋猫でした。スージーの耳は真ん中に珍しい折り目があり、フクロウに似ていました。スージーが子猫を産んだとき、2匹は折れ耳で生まれ、1匹は近所の農家で猫愛好家だったウィリアム・ロスとその妻モリーに引き取られました。^[3] 繁殖プログラムでは、最初の3年間で76匹の子猫が生まれました。そのうち42匹は折れ耳で、34匹はまっすぐな耳でした。このことから、耳の突然変異は単純な優性遺伝子によるものだという結論が出ました。^{[4]ロスは1966年に}英国の猫愛好会運営委員会（GCCF）にこの品種を登録し、遺伝学者パット・ターナーの協力を得てスコティッシュフォールドの子猫の繁殖を開始しました。しかし、1970年代初頭までにGCCFは耳の感染症や難聴などの健康問題の可能性を懸念して、この猫の登録を中止しました。1970年に、突然変異を研究していたマサチューセッツ州のニール・トッド博士によって、最初のスコティッシュフォールドの子猫がアメリカに持ち込まれました。さらに猫が連れてこられ、スコティッシュフォールドの繁殖プログラムはアメリカンショートヘアとブリティッシュショートヘアが導入されて継続されました。^[5]

1978年、猫愛好家協会（CFA）は、この猫種にチャンピオンシップの地位を与えました。1980年代半ばには、長毛種が認知され始めました。^[5] 国際猫協会（TICA）は、1987-88年のショーシーズンに長毛種をチャンピオンシップ競技会に認定した最初の登録機関であり、CFAは1993-94年にそれに続きました。

折れ耳を発達させないスコティッシュフォールドの子猫はスコティッシュストレートとして知られています。^[6]

この犬種の特徴的な折れ耳は、耳の軟骨に影響を与える不完全優性遺伝子によって生み出され、耳が前方に折れ、下方に折れ、頭が帽子のような外観になります。ゆるい折れ耳と大きな耳よりも、小さくしっかりと折れて帽子のような形にセットされた耳が好まれます。大きく丸い目と丸い頭、頬、ひげのパッドが、全体的な丸い外観を引き立てます。折れ耳にもかかわらず、折れ耳は聴覚器官を使って自己表現をします。耳は聞くために回転し、怒って後ろに倒れ、おやつの袋がカサカサと音を立てるとピンと立ちます。^[5]

スコティッシュフォールドは中型から大型の猫で、毛色は三毛猫も含め、どんな色でもかまいません。オスの体重は通常 4～6 kg (8.8～13.2 ポンド)、メスの体重は 2.7～4 kg (6.0～8.8 ポンド) です。スコティッシュフォールドの体全体、特に頭と顔は一般的に丸みを帯びており、目は大きく丸みを帯びています。鼻は短く緩やかなカーブを描いており、猫の体は丸みを帯び、肉厚な外観で、脚は中～短めです。頭は上部がドーム型で、首は非常に短いです。目が広く離れているため、スコティッシュフォールドは「愛らしい表情」をしています。^[4]

スコティッシュフォールドは長毛種と短毛種があり、ほぼあらゆる毛色や色の組み合わせ（白を含む）を持つことができます。^[4]短毛種のスコティッシュフォールドは厚くて柔らかい毛を持ち、長毛種のスコティッシュフォールドは毛が長く、四肢の周りに房があります。^[7]

初期の研究では、耳の折れは常染色体優性遺伝であると示唆された。^[8]その後の研究では、不完全優性遺伝であると示唆された。^[9]折れ耳の猫は、優性耳の折れ遺伝子（Fd）のコピーを1つ（ヘテロ接合）または2つ（ホモ接合）持っている可能性がある。正常な耳の猫は、正常遺伝子（fd）のコピーを2つ持っているはずである。

ホモ接合フォールドをどの猫とも交配すると、すべてのフォールドが生まれますが、ホモ接合フォールドは深刻な健康問題を起こしやすいため、それらの繁殖は一般に非倫理的であると考えられています。ホモ接合フォールドと通常の交配ではヘテロ接合フォールドしか生まれませんが、倫理的な繁殖プログラムでは、繁殖に利用できるホモ接合猫は存在しないと思われます。

唯一一般的に認められている交配法では、ヘテロ接合性のフォールドが生まれる可能性が 50%、正常な遺伝子を持つ子孫が生まれる可能性が 50% あります。

非フォールドの子猫の中には、遺伝的にはヘテロ接合性のフォールドであるが、遺伝子の発現が非常に低いため、まっすぐな耳のように見えるものがあると疑われています。そのような子猫は、最初は折れた耳になることがあります。その後、まっすぐになります。このため、フォールドとまっすぐな耳のスコティッシュフォールドの交配を避け、交配にはブリティッシュショートヘア（BSH）のみを使用するように提案するブリーダーもいます。^{[10] [11]}スコティッシュショートヘアを使用する場合は、遺伝的にフォールドでないことを確認するために、BSHと試験交配する必要があります。^[10]このような明らかにまっすぐな耳の猫をフォールドと交配すると、フォールドの可能性が75％（ホモ接合フォールド25％、ヘテロ接合フォールド50％）、まっすぐな耳の可能性が25％です。

2016年、折れ耳と骨軟骨異形成症の原因となる遺伝子変異が特定されました。これは、カルシウム透過性イオンチャネル、一過性受容体電位陽イオンチャネル、サブファミリーV、メンバー4（TRPV4）をコードする遺伝子で発見されました。[ ^{12]この変異は、N末端細胞質ドメイン内の5番目のアンキリンリピートにおけるV342F置換（c.1024G>T）です。これは、}メタトロピック異形成症のヒト患者でも発見されました。^[13]

オーストラリア、オーストリア、ベルギー、オランダ、ノルウェー、スコットランドを含むいくつかの国では、スコティッシュフォールドの健康問題、特に全身の骨や軟骨に異常をもたらす骨軟骨異形成症による変形や痛みのため、スコティッシュフォールドの繁殖や場合によっては販売の法的禁止が施行されている。GCCFやFIFeなどの主要な猫登録団体の中には、スコティッシュフォールドの登録やコンテストへの出展を認めていないところもある。

この品種では骨軟骨異形成症が蔓延しているため（下記参照）、動物福祉を守るため、いくつかの国や州ではスコティッシュフォールドとの交配を禁止している。禁止国には、 2014年のオランダ、^{[14] 2020年の}オーストリア、^{[15] [16] 2021年の}フランダース（ベルギー）、^[17]ビクトリア（オーストラリア）などがある。^[18]この品種は、不健康な子孫を産む可能性が高い遺伝子構成を持つ動物の繁殖を禁止するノルウェーとスウェーデンの法律によっても間接的に禁止されている。^{[19] [20]} 一部の国では、スコティッシュフォールド猫の販売^[17]や、骨軟骨異形成症を引き起こす遺伝子変異を持つ猫との交配も禁止しているため、一部のスコティッシュストレートとの交配さえ法的に制限される可能性がある。^[14]潜在的な親猫は、繁殖前にこの変異の検査を受けることができる。^[21]

健康上の問題のため、この品種は猫愛好会理事会^{[22] [23]}や国際猫連盟（FIFe）^{[24] [25]}のどちらにも認められていない。GCCF は、一部の猫の手足や尾の不自由な変形や、遺伝的な問題、感染症、ダニ、難聴などの耳の問題に対する懸念から1971年に品種登録を取り消したが、フォールズはアメリカ大陸に輸出され、ブリティッシュショートヘアやアメリカンショートヘアとの交配によって品種の確立が続けられた。最初の懸念が提起されて以来、フォールド種はダニや感染症の問題を抱えていない。^[1]

キャットファンシアーズ協会のブリーダーは、フォールドと非フォールドの交配のみを行うことで、硬い尾、短い尾、骨の損傷などの問題がなくなったと述べています。^[1] FIFeの議論では、英国のブリーダーの代表は、彼らの猫には問題が見られず、すべてのヘテロ接合性にもこの症状があることを示した研究はサンプル数が少ないと主張しました。健康な後ろ足を持つフォールド猫を見つけるために、300人のブリーダーに無料のX線撮影のオファーが提示されましたが、受け入れられませんでした。 ^{[26] [27]同様のオファーが}世界猫連盟と研究者レスリー・ライオンズによって準備されましたが、応答はありませんでした。FIFeは、ブリーダーが彼らの品種の精査を許可しない場合は、スコティッシュフォールドを認定することは検討しないと述べました。^[28]

ニュージーランド猫愛好会（NZCF）の品種基準諮問委員会は、スコティッシュフォールドに関する報告書で、「ブリーダーは、ヘテロ接合性の猫が [猫の] OCD を発症する可能性があるという証拠の強さを理解していなかった可能性がある」と述べている。研究ではすべてのヘテロ接合性のフォールドが OCD を発症することが示されており、逸話的な証拠でもヘテロ接合性のフォールドが OCD を発症する可能性があることが示されているが、軽度の影響を受けた親が軽度の影響を受けた子孫を持つ可能性が高いかどうかは示されていない。また、フォールドの何パーセントが重度の影響を受けているかも示されていない。報告書では、スコティッシュフォールドの交配を禁止するのに十分な情報は得られていないが、ある程度の懸念を正当化するには十分な情報があると述べている。^[10]推奨されるガイドラインには以下が含まれる。

• 繁殖猫は、足を引きずる、硬直する、または痛みの兆候がないか定期的に獣医の診察を受ける必要があります。兆候のある繁殖猫は去勢手術を受ける必要があります。
• 繁殖猫の定期的なレントゲン検査とレントゲン写真と臨床症状の比較が義務付けられ、特定の程度の骨格変化がある猫は去勢手術を受けることが義務付けられる可能性があります。
• ペットの飼い主に対し、NZCF または研究者が定期的に連絡を取り、猫の健康状態に関するレポートを提供することに同意するよう求めます。
• すべての情報は BSAC に報告/提出され、ニュージーランドのスコティッシュ フォールドの FOCD の全体像を把握するために情報が照合されます。
• Fold の健全性を長期にわたって追跡できるようにするには、少なくとも 5 年間は要件を維持する必要があります。

GCCFなどの組織からの警告（「私たちは一般の人々に対し、この種の猫を飼おうとしないよう強く勧めます」^[23]）にもかかわらず、スコティッシュフォールドの際立った身体的特徴と、並外れて愛情深い仲間としての評判が相まって、スコティッシュフォールドは非常に人気のあるペットとなっており、フォールドの子猫は通常、より一般的な種類の子猫よりもかなり高価です。^[29]スコティッシュフォールドは有名人の間でも人気があり、その一人がアメリカの歌手テイラー・スウィフトで、彼女はメレディス・グレイ（医療ドラマシリーズ「グレイズ・アナトミー」のタイトルキャラクターにちなんで）とオリビア・ベンソン（警察ドラマシリーズ「LAW & ORDER:性犯罪特捜班」の主人公にちなんで）という名前の2匹のスコティッシュフォールド猫を飼っています。^[30]

多発性嚢胞腎（PKD）はスコティッシュフォールドに多く見られます。^[31]腎臓の問題が疑われる猫を対象に日本で行われた研究では、検査を受けたスコティッシュフォールド猫の54%にPKDの原因となるPKD1変異が認められました。^[32]

日本で行われた研究では、スコティッシュフォールドの集団において肥大型心筋症に関連する2つの遺伝子が発見された。 ^[33]

スコティッシュフォールドは、耳 軟骨の欠陥により特徴的な外見をしています。この軟骨の欠陥は、常染色体 優性遺伝子によって引き起こされます。この突然変異により、剛性を欠いた短くて硬い尾も生じます。また、骨軟骨異形成症と呼ばれる骨格異形成も引き起こします。すべてのスコティッシュフォールドの猫は関節炎を発症します。ヘテロ接合性の猫は進行性の関節炎を発症し、ホモ接合性の猫はヘテロ接合性の猫よりもはるかに早く重度の関節炎を発症します。この病気の子猫では、足根骨と中足骨の関節の近くに外骨腫が形成されます。軟骨内の骨化が遅れ、中足骨と中手骨が完全な長さに達せず異常に発達し、骨の形状が不適切になります。治療は、緩和的放射線療法と手術のいずれかで可能であり、外骨腫を切除するか、両側の足根骨関節固定術で跛行を軽減することができます。しかし、すべての猫が感染することを考えると、唯一の解決策は感染した猫の繁殖を中止することです。^[34]

2021年の研究^{[35]では、耳の表現型を}知らされていない4人の放射線科医が、22匹のスコティッシュフォールド/ストレート猫のレントゲン写真を評価した。すべての猫の遺伝子型が調べられ、折れ耳の猫にはすべてヘテロ接合性変異が見られ、ストレートの猫には見られなかった。各査読者は平均して折れ耳の猫に悪い「重症度スコア」を与えたが、画像は以前に発表されたものよりもはるかに軽い兆候を示した。著者らは、ヘテロ接合性猫のOCDの重症度は非常に多様で微妙であると述べています。これは、他の修飾遺伝子や育ち（気候、食事、運動）が原因である可能性があります。そのため、最も影響の少ない折れ耳の猫には、最も評価の高いストレート耳の猫と同じかそれより低いスコアが与えられたことが示されました。

2020年の症例研究^[36]では、後肢に重度の骨腫症を呈した2匹のスコティッシュフォールドのミックス猫が報告されている。両猫ともTrpV4変異のホモ接合体であり、両親猫がTrpV4遺伝子にc.1024G>T変異を有していたと仮定すると、このことは主にホモ接合体のスコティッシュフォールドが重症であるという仮説を裏付けるものである。 ^{[37]一方で、依然としてスコティッシュフォールド猫同士の交配が行われていることは懸念されるが、骨格異常のある他の猫種（}マンチカン、アメリカンカール）との交配も避けるべきである。

オーストラリアで行われた大規模な回顧的研究^[38]では、獣医クリニックの30,000件以上の患者記録を特定のキーワードで検索し、スコティッシュフォールド猫のOCDの発生を調べました。1131匹のスコティッシュフォールドのうち、12匹にOCDが検出され（1.1%）、5.7%にOCDの疑いがありました。

サルトーレら^[39]による研究では、折れ耳猫の遺伝子解析が行われ、特定の遺伝子変異（c.1024G>T）のみが調べられたところ、12匹中1匹の猫にOCDの兆候が見られた。著者らは、OCDの発症の原因はTRPV4遺伝子のこの変異だけではないのではないかと推測している。

ヘテロ接合性のスコティッシュフォールドも進行性関節炎を発症するため、研究者の中にはフォールド猫の繁殖を完全にやめることを推奨する者もいる。^{[8] [40]}

ピーター・ゲザーズによる短編小説『パリに行った猫』には、猫愛好家協会のグレース・サットンによると「最も有名なスコティッシュフォールド」が登場する。^[1]この本とそれに続く2冊は、ゲザーズと彼のフォールドであるノートンの最初の出会いからノートンの死、そしてノートンの死後のゲザーズの経験まで、彼らの人生を記録してい る。

• 猫ポータル
• スコットランドポータル
• アメリカンカールは、スコティッシュフォールドとはやや逆で、耳が上向きに後ろに曲がっている品種です。
• 猫の体型の遺伝子変異
• スコットランドの犬種一覧

ウィキメディア・コモンズには、スコティッシュフォールド猫に関連するメディアがあります。

• CFA品種プロフィール 2019年7月17日アーカイブウェイバックマシン
• スコティッシュフォールドの骨軟骨異形成症