ピロリジジンアルカロイドの隔離

昆虫によるピロリジジンアルカロイドの隔離は、防御と交尾を容易にするための戦略です。様々な昆虫種が、植物の分子化合物を自身の防御に、またフェロモンやフェロモンの前駆物質として利用することが知られています。いくつかのチョウ目昆虫は、植物から化学物質を隔離し、それを生涯にわたって保持することが分かっており、ヒゲナガ科昆虫の一部はこの現象の例です。^[1] 20世紀半ばから、研究者はヒゲナガ科昆虫の様々な種と、これらの昆虫が生涯を通じてピロリジジンアルカロイド（PA）を隔離し、成虫になるとこれらの化学物質をフェロモンやフェロモンの前駆物質として使用する方法を調査し始めました。PAは、ヒゲナガ科昆虫が生涯を通じて捕食者から身を守るためにも使用されます。^[2]

ピロリジジンアルカロイドは、植物が二次代謝物として生成する化学物質のグループであり、すべてピロリジジン核を含んでいます。この核は、1つの炭素と1つの窒素で結合した2つのピロール環で構成されています。PAには、毒性のある遊離塩基型（第三級アミンとも呼ばれます）と、毒性のないN-オキシド型の2つの形態があり、これらは容易に交換されます。^[3]

研究者らは、PAが捕食者の味覚受容体に感知され、摂取を抑止する働きがあることを強く示唆するデータを収集している。^[4]また、味覚受容体はPAを隔離する様々な蛾の種によっても利用されており、それが餌を欲する刺激となることが多い。^[5] 2005年現在、研究対象となったPA隔離昆虫はすべて、昆虫の組織内でPAの毒性形態の濃度を低く保つシステムを進化させている。^[5]

研究者らは、 PA を防御や雄フェロモンまたは雄フェロモンの前駆物質として利用するヒバリ科の種を数多く発見しており、PA が行動や発達に影響することを示唆する証拠もいくつかの研究で見つかっている。Estigmene acrea ^[6]、 Cosmosoma myrodora ^[7]、 Utetheisa ornatrix ^[8]、^{[9] 、} Creatonotos gangisおよびCreatonotos transiens ^[10]はすべてヒバリ科の種であり、防御や雄フェロモンとして PA を利用することがわかっている。倹約家論では、幼虫期の PA 隔離は、亜科 Arctiinae の共通祖先で進化したと示唆されている。PA を隔離して使用する能力の喪失は、多くの種で発生しており、幼虫期​​の摂取から成虫期の摂取への切り替えは、Arctiinae 分類群内で複数回発生している。^[5]

ヒバリ科の動物は通常、食物からPAを隔離しますが、時には食物に含まれない植物が排泄する液体を特に摂取しなければなりません。^[2]隔離されたPAは様々な組織に保持され、種によって濃度が異なります。^[5] PAはここで述べた研究対象のヒバリ科の動物のクチクラに含まれていますが、 Creatonotos gangisやCreatonotos transiensに見られるように、精包にこれらの化学物質を詰め込んだものもいます。^[10]外骨格にPAを表示することは、捕食者に獲物が不味いことを知らせると考えられています。

アイズナーとアイズナーは、PA陽性および陰性のU. ornatrixがコモリグモLycosa ceratiolaの幼虫と成虫の両方にどれだけ食べられるかを調べた。[8] 彼らは、ピロリジジン陽性の微生物は、幼虫^がおそらくクモの放出前に毒に侵され、攻撃の2日後に死亡した2つの野外状況を除いて、クモによって通常無傷で放出されることを発見した。PA陰性の微生物はすべてクモに食べられた。これらの発見は、アイズナーとマインワルドが以前に行った研究と一致していた。彼らは、クモにPAで覆われた甲虫の幼虫を与えた研究も調べたが、彼らはこれを否定した。^[4]これらの発見はすべて、PAが捕食に対する防御に使用されていることを裏付けている。

研究により、ヒヒ科におけるPAの防御と利用がさらに解明されている。ある研究では、C. myrodoraについて、PAがこの種のクモによる捕食からどのように保護するかを研究した。^[7]植物が排泄する体液から摂取したPAが捕食からの防御に役立つことがわかった。クモに与えるPAを含む食事へのアクセスを許可されたすべての生物は、巣から切り離された。PAを含まない食事を与えられ、PA陽性のオスとの交尾を許可されたメスも、クモの巣から解放された。さらに観察したところ、オスのC. myrodora にはPAを含んだ糸を作る一対の袋があり、通常、交尾前に婚姻の贈り物としてメスに放出される。実験により、糸はメスにより多くのPAを与えることが示され、クモが交尾したPA陰性のメスを巣から解放する理由を説明できる。オスのPAのほとんどは、産卵時に卵に移行しました。PA陽性オスとの交尾後に産まれた3つの卵塊はすべてアルカロイド陽性でしたが、PA陰性のオスとの交尾で産まれた1つの卵塊は陰性でした。卵がPAを摂取することで、卵はテントウムシ科の甲虫などの捕食者から保護されていると著者らは示唆しています。 [ ^7]

ジョーダンらの研究で、幼虫がPAを摂取すると非常に興味深い影響があることがわかった。幼虫のときにPAを食事で摂取したオスのEstigmene acrea蛾は、揮発性のPA化合物であるヒドロキシダナイダルを生成し、コアマタを露出した。コアマタは、成虫の段階でフェロモンを散布するのに使用される、二股の膨張可能なオス特有の器官である。PAを含まない食事を与えられた幼虫は、コアマタを露出することはほとんどなく、ヒドロキシダナイダルを生成しなかった。E. acreaは野生でコアマタを露出しているのが観察されており、これはオスとメスの両方を引き付ける行動で、レッキングと呼ばれる。レッキングは1982年にウィリスとバーチによって記述されたが、この研究以前に研究室で育てられた幼虫はレッキングやコアマタの露出をほとんど行わなかった。この現象が研究室で起こらない理由は科学者には不明であったが、研究室で育てられた幼虫は通常、PAを含まない市販の餌で育てられていた。著者らは、オスが揮発性のPAヒドロキシダナイダールを空気中に放出して他の蛾を引き付けるためにPAを使用していると示唆している。この研究では、このメス誘引戦略は、蛾が摂食のためにすでにプログラムされているPA親和性を利用することによって生じたと示唆されており、これはE. acreaのメスがオスよりも夕方に少し遅くフェロモンを放出するという観察によってさらに裏付けられている。^[6]

他の蛾を引き付けるための同様の芯外膜の使用は、 C. gangisおよびC. transiensでも観察されており、幼虫が PA なしで飼育された場合の芯外膜の発達の変化も観察されている。^[10] Boppre と Schneider は、PA を食べることを許されなかったこれら 2 種の成虫の雄を観察した。その芯外膜は 2 本の茎状の突起にしか発達せず、これらの茎から生じる毛はほとんどなかった。PA を生成する植物を与えられた雄は、4 本の管を持つ長い芯外膜を発達させ、各管は雄の体よりも長く、各管には強い毛が生えていた。著者らはこの観察から、2 本の茎を持つ基本的な芯外膜の表現型があり、基本的な芯外膜の表現型よりもはるかに大きく複雑な完全な芯外膜を形成するには PA が必要であると示唆している。これらの観察結果は、幼虫に異なる量のPAを与えることでさらに調査され、コアマタの発達と直接相関関係があり、幼虫の状態で摂取したPAが約2mgで最大プラトーに達した。ジョーダンらの研究結果と同様に、PAを含まない食事で育った雄はヒドロキシダナイダールを生成しなかった。^[10]