魚の妊娠

妊娠は、伝統的に卵子と精子の結合後に卵子が体内で培養される期間と定義されてきた。^{[ 1 ]}この用語は胎盤を持つ哺乳類を指すことが多いが、魚類に関する多くの国際的な査読付き科学論文のタイトルにも使用されている。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}この定義に一致して、魚類にはさまざまな程度の親の世話を提供するいくつかの生殖様式がある。卵胎生では、体内受精があり、幼生は生きたまま生まれるが、胎盤接続や重要な栄養（摂食）相互作用はない。母体の体内でガス交換が維持されるが、胎児は卵黄によって栄養を与えられる。魚類には2種類の胎生がある。組織栄養胎生では、接合子は雌の卵管で発達するが、雌は直接栄養を与えない。胚は、雌の卵子やまだ生まれていない兄弟姉妹を食べて生き延びる。血液栄養性胎生では、受精卵は雌の体内に留まり、多くの場合、胎盤などの組織を通して雌から栄養を供給される。

タツノオトシゴやヨウジウオでは、オスが妊娠する。

妊娠は、従来、卵子と精子の結合後に発生中の胚が体内で培養される期間と定義されてきた。哺乳類の胎生と哺乳類の胎生には強い類似性があるにもかかわらず、研究者はこれまで、真獣類の高度に発達した胎生形態のため、非哺乳類に対して「妊娠」という用語を使用することに消極的であった。魚類の生殖に関連する生理学的、形態学的、遺伝学的変化に関する最近の研究は、一部の種における培養が、他の胎生形態と同様に高度に特殊化された生殖形態であることを示している。^{[ 1 ]}「妊娠」という用語は真獣類を指すことが多いが、魚類に関する多くの国際的な査読付き科学論文のタイトルにも使用されている。例：^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

魚類の生殖様式は、受精卵と親との関係に基づいて5つに分類できる。^{[ 6 ] [ 7 ]}

• 卵生：卵子の受精は体外で行われ、接合子は体外で発生する。
• 卵生：卵の受精は体内で行われ、接合子は大きな卵黄を持つ卵として体外で発達する。
• 卵胎生：受精は体内で行われ、受精卵は雌（または雄）の体内に留まりますが、受精卵と親の間には主要な栄養（摂食）相互作用はありません（水分や酸素レベルの維持など、軽微な相互作用は存在する場合があります）。胚は生存のために卵黄に依存します。

魚類には2種類の胎生形態がある。

• 組織栄養性（「組織を食べる」）胎生：受精卵は雌の卵管内で発育するが、雌は直接的な栄養を与えない。胚は雌の卵やまだ生まれていない兄弟姉妹を食べることで生き延びる。
• 血液栄養性（「血液を食べる」）胎生：受精卵は雌の体内に留まり、多くの場合、何らかの胎盤を通して雌から栄養が供給されます。

図

魚類の妊娠に関するその他の用語は、雌が発育中の子孫に与える支援の様式と程度の違いに関連している。

「卵黄栄養」（卵黄給餌）とは、受精前に母親が卵母細胞に必要なすべての資源を供給することで、卵が母親から独立する状態を指します。カダヤシ科の魚類の多くは卵黄栄養であると考えられていますが、近年、母体栄養である種も増えています。^{[ 11 ]}

「無胎盤性胎生」とは、雌が胚の発育期間全体を通して胚を保持するものの、幼生への栄養供給を一切行わない状態を指します。卵黄嚢が発育中の胚にとって唯一の栄養源となります。ただし、これには少なくとも2つの例外があります。一部のサメは、母親が産んだ未受精卵を食べる（卵食）か、胎児を食べる（子宮内共食い）ことで栄養を得ます。

「母体栄養」（母体による栄養補給）は、胚が妊娠初期に卵黄を使い果たし、母体が追加の栄養を提供するときに起こります。^{[ 12 ]}受精後の栄養の移行は、 Gambusia属とPoecilia属のいくつかの種、具体的にはG. affinis、G. clarkhubbsi、G. holbrooki、 G. gaigei 、G. geiseri、G. nobilis、P. formosa、P. latipinna、およびP. mexicanaで報告されています。^{[ 11 ]}

胎生魚は、子孫に栄養を与えるためのいくつかの方法を発達させてきた。「胚栄養」または「組織栄養」は、子宮内膜による栄養液である子宮乳の生成によって行われ、これは発達中の胚に直接吸収される。「血液栄養」は、近接する母体と胚の血管間、すなわち哺乳類に見られる胎盤のような器官の間で栄養物質が通過することによって行われる。^{[ 8 ]}

種によって妊娠期間の長さにはかなりのばらつきがある。少なくとも1つの魚のグループは、その妊娠の特徴にちなんで名付けられている。スズキ科のEmbiotoca属は、妊娠期間が3～6ヶ月の海水魚である。^{[ 13 ]}この長い妊娠期間が、ギリシャ語で「持続する」を意味する「embios」と「誕生」を意味する「tokos」から、この科の学名の由来となっている。

下の表は、いくつかの魚種における妊娠期間と出生仔数を示しています。

• ^{他のサメとは異なり}、卵黄嚢胎盤は球形または球状である。^{[ 39 ]： 380-381}
• ^b最初は、胚は卵黄嚢によって維持されますが、後に胎盤が発達します。
• ^c 2001年にボンネットヘッドの雌が単為生殖で子を産んだ。^{[ 40 ]}
• ^{dスペードノーズシャークは、胎盤の接続の複雑さと}卵と生まれたばかりの稚魚の重量の差から判断すると、魚類で知られている中で最も進化した胎盤胎生形態を持っている。 ^{[ 41 ]}
• ^eウナギ科の魚は、母親の体内にいる幼生に乳を与え、子孫に乳を与える唯一の魚種である。 ^{[ 27 ]}
• ^f妊娠したメスが捕獲されたことが知られているのは1匹だけで、そのメスは6匹の胎児を宿していた。^{[ 28 ]}
• 子宮角1個あたり^g1

Poeciliopsis属（その他）のメンバーは、生殖生活史の適応が多様である。P . monachaは、受精後に雌が子孫にほとんど資源を提供しないため、卵黄栄養型であると考えられる。P . lucidaは中間レベルの母体栄養性を示し、ある程度、子孫の代謝が実際に母体の代謝に影響を与え、栄養交換の増加を可能にする。P . prolificaは高度に母体栄養性であると考えられており、胎児の発育に必要な栄養素と物質のほぼすべてが、受精後の卵母細胞に供給される。このレベルの母体栄養性により、Poeciliopsisは異なる発育段階の複数の子孫を妊娠することができ、これは過剰受精として知られる現象である。^{[ 42 ]}

P. elongata、P. turneri、P. presidionisは、P. monacha、P. lucida、P. prolificaのクレードに対する外群とみなせる別のクレードを形成します。これら3種は非常に母体栄養性が高く、1947年にCL TurnerはP. turneriの卵胞細胞を「偽胎盤、偽絨毛膜、偽尿膜」と表現しました。

グッピーは多産な卵胎生魚で^{[ 43 ]}、5匹から30匹の稚魚を産みますが、極端な状況下では1匹か2匹しか産まないこともあれば、100匹以上産むこともあります。グッピーの妊娠期間は通常21～30日ですが、かなり変動する可能性があります。妊娠中のグッピーの腹部と尾が接する部分は、「妊娠斑」または「妊娠スポット」と呼ばれることがあります。妊娠すると、わずかに変色し、妊娠が進むにつれて徐々に濃くなります。妊娠斑は最初は黄色がかった色で、次に茶色になり、妊娠が進むにつれて濃いオレンジ色になります。この斑は受精卵が保管され、成長する場所です。黒ずんでいるのは実際には成長中のグッピーの赤ちゃんの目で、オレンジ色はゼリー状の卵です。

軟骨魚類の大部分は胎生であり、子孫に栄養と呼吸に必要な物資を供給するために多様な戦略をとる。サメの中には、卵管の後部が拡張した状態で幼生を保持するものもいる。最も単純な形態では、子宮は胚に追加の栄養分を供給しない。しかし、他の軟骨魚類は、卵母細胞の卵黄貯蔵量を補う栄養分である組織栄養物質を生成する分泌性子宮絨毛を発達させる。子宮分泌は、おそらくエイ類で最も発達している。卵黄が枯渇すると、子宮内膜は肥大して「栄養突起」と呼ばれる分泌付属器となる。子宮分泌（子宮乳または組織栄養物質とも呼ばれる）の生成過程は、哺乳類の母乳の生成過程に似ている。さらに、この乳はタンパク質と脂質が豊富に含まれている。胚が成長するにつれて、栄養膜の血管が拡大して洞様血管が形成され、それが表面に突き出て機能的な呼吸膜を形成する。ネズミザメ類では、卵黄の使用後、胚は歯を発達させ、子宮内で卵や兄弟姉妹を食べる。通常、子宮には胎児が1匹おり、体長が最大1.3mにもなる巨大な大きさに成長する。胎盤ザメ類では、卵黄嚢は腹壁に組み込まれるために引き込まれることはない。むしろ、卵黄嚢は伸びて臍帯を形成し、卵黄嚢は機能的な上皮絨毛性胎盤に変化する。^{[ 9 ]}

タツノオトシゴ、ヨウジウオ、ウィーディーシードラゴン、リーフィーシードラゴン（ヨウジウオ科）のオスは、メスではなくオスが卵を孵化させてから生きた稚魚を周囲の水に放出するという点で珍しい。この孵化方法を実現するため、タツノオトシゴのオスは特殊な育児嚢で卵を保護し、シードラゴンのオスは卵を体の特定の部位に付着させ、ヨウジウオのオスは種によってどちらかの方法をとる。

雌の卵が成熟すると、雌は産卵管を通して体幹の腔から雄の育児嚢または卵嚢（「育児嚢」と呼ばれることもある）に卵を噴射します。哺乳類の妊娠では、胎盤によって雌は子宮内の子孫に栄養を与え、老廃物を取り除くことができます。雄のヨウジウオやタツノオトシゴが魚の卵が発達して孵化するための単純な袋しか提供しない場合、それは真の妊娠とは言えないかもしれません。しかし、現在の研究では、発達した育児嚢を持つヨウジウオ科の種では、雄が抱えている胚に栄養、浸透圧調節、酸素供給を行っていることが示唆されています。^{[ 44 ]}

ヨウジウオ

ヨウジウオは、体の特定の部位または育児嚢で子孫を育てます。育児嚢はヨウジウオの種類によって大きく異なりますが、すべて雌が卵を産み付けるための小さな開口部があります。育児嚢の位置は、ヨウジウオの腹面全体に沿ってある場合もあれば、タツノオトシゴのように尾の付け根にある場合もあります。^{[ 49 ]}ヨウジウオ属Syngnathusのヨウジウオは、閉じるとすべての卵を完全に覆うことができる腹側の縫い目のある育児嚢を持っています。これらの育児嚢を持たない雄では、卵は外側の覆いのない体の腹面の柔らかい皮膚の帯に付着します。これは「皮膚育児」の一種です。^{[ 50 ]}

少なくとも2種のヨウジウオ、Syngnathus fuscusとSyngnathus floridaeは、子孫に栄養を与える。^{[ 51 ]}

• 魚の繁殖