幹四肢動物の多指症

幹四肢動物の多指症は、ここでは指または足に5本以上の指があることとして理解されるべきであり、陸生化の過程で最古の剣頭類に見られた自然な状態である。主に水生であるこれらの動物の多指症は、医学的な意味での多指症と混同されるべきではない。つまり、特定の分類群の典型的な指数よりも多くの指を持つ先天的な状態ではないという意味での異常ではなかった。^[1]むしろ、指ではなく ひれを持つ肢からの初期進化の結果であると思われる。

「カエル、カメ、鳥、哺乳類などの現生四肢動物は、四肢動物系統のサブグループです。この系統には、現生肺魚よりも現生四肢動物に近い、鰭類と四肢類も含まれています。」^[2] 四肢動物は、肉鰭類に見られるような鰭を持つ動物から進化しました。この状態から、四肢形成の新しいパターンが進化しました。四肢の発達軸が回転して下縁に沿って二次軸が芽生え、パドルのような足を支える非常に頑丈な骨格がさまざまな数生じました。^{[3]この状態は、}鰭条形成タンパク質アクチノジン1とアクチノジン2の喪失、またはHOXD13の発現の変化から生じたと考えられています。^{[4] [5]}なぜこのようなことが起こるのかはまだわかっていません。 「SHHは、最も原始的な軟骨魚類を含む、対になった付属肢を持つすべての脊椎動物の四肢後縁にある分極活性帯（ZPA）の間葉細胞によって産生される。その発現は、Shhのコード配列の約1Mb上流に位置するZRS（分極領域活性調節配列）と呼ばれるよく保存された四肢特異的エンハンサーによって駆動される。」^[6]

デボン紀の分類群は多指類であった。アカンステガは前肢と後肢の両方に8本の指を持っていた。イクチオステガはより派生的でより特殊化しており、後肢に7本の指を持っていたが、手は不明である。さらに派生したトゥレルペトンは前肢と後肢の両方に6本の指を持っていた。^[1]

多指症の四肢動物が石炭紀まで生き延びていたかどうかは不明である。石炭紀前期の化石の少ないローマーズ・ギャップから発見されたクラッシギリヌスは、通常、各足に5本の指があったと考えられている。幹四肢動物^{[7] [8]}または爬虫類^[9]である可能性のある炭竜類は、有羊膜類に今も見られる5本の指のパターンを保持していた。テムノスポンディルスではさらに縮小が進み、前足は4本、後足は5本の指となり、これは現代の両生類に今も見られるパターンである^[10]。ローマーズ・ギャップの迷歯類に関する知識が増えるにつれて、ほとんどの現代の四肢動物が示す五指症は原形質であるという仮説に疑問が投げかけられている。かつては両生類と爬虫類の指の数は独立して減少したと考えられていたが^{[1] [11]}、最近の研究では、石炭紀前期に四肢動物の茎に沿って単一の減少が起こったことが示唆されている。 ^{[12] [13]}アカンステガやイクチオステガのような初期のイクチオステガ類でさえ、前方の骨化した骨質の足指が1本の太い指に結合され、実質的に5本指になっていたようである。

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