Pinus (マツ) 現存する 樹木および低木種約110~120種からなる属です、亜属Pinus (硬質マツ )と亜属Strobus (軟質マツ 亜属 。各亜属は、過去には形態、生態、生物地理に基づいて、そして最近では葉緑体 DNAシーケンス[ 1 ] および全プラスチド ゲノム解析に基づいて、さらに節と亜節 遺伝子解析は上位レベルでは確固たる結果をもたらしていますが、系統樹の下位では矛盾する結果を示すことが多く、異なる研究によって、あるいは同じ研究内でも、種が異なる亜節(場合によっては異なる節)に割り当てられています。 [ 3 ] 亜節内では、種間の遺伝的関係はさらに複雑で矛盾している可能性があります。ある研究では、非常に特徴的で形態的に一定のPinus lambertiana の 3 つのサンプルがStrobus 亜節の3 つの異なるクレード 、他の多くの種でも同様の問題が発生し、非単系統性が広く見られる。 [ 4 ]
マツの亜属、節、亜節を区別するためにいくつかの特徴が用いられます。束 あたりの葉(針葉)の数、束鞘が 落葉性 か常緑性か、針葉あたりの 維管束 の数(Pinus では 2 つ、Strobusでは 1 つ)、針葉内の 樹脂管 の位置(内側か外側か)、種子翼の有無または形状(痕跡的か有効か、関節があるか付着しているか)、および球果の鱗片の 臍 の位置(背側か先端か)と棘の有無です。[ 5 ]
この2つの亜属は、後期ジュラ紀 (約1億6000万年前)[6]、中期白亜紀(約1億2500万年前)[ 7 ] から後期 白 亜紀(約1億年前) [ 8 ] の間に分岐したと考えられており、かなり古い時代に分岐したと考えられている 。
亜属マツ Pinus 亜属には、イエローパインとハードパインが含まれます。この亜属のマツは、1 束あたり 2 ~ 5 本の針葉を持ちます (まれにP. durangensis では 8 本になることもあります)。[ 9 ] 針葉あたり 2 本の繊維維管束 があり、 P. leiophylla とP. lumholtzii を除いて、束鞘は永続性です。球果の鱗片は Strobus 亜属のものよりも厚く硬く、開く前に樹脂の封帯があります (そのため、球果は音を立てて開きます)。球果は成熟後すぐに開くか、または セロチヌス です。[ 10 ]
セクション松 Pinus 節は 、束ごとに 2 または 3 本の針葉を持つ。球果は中程度に薄い鱗片から厚い鱗片を持ち、ほとんどの種では成熟すると開くが、Pinaster 節の一部の種では弱いセロチニー性を示す。この節の種は、北アメリカ 北東部のP. resinosa とキューバ 西部のP. tropicalis を除いて、ヨーロッパ 、アジア 、地中海 に自生している。[ 10 ]
サブセクションIncertae sedis
小区分マツ ヨーロッパアカマツ Pinus heldreichii Pinus 亜節の種 のうち、2 種 ( P. resinosa とP. tropicalis ) を除くすべての種はユーラシア原産である。[ 10 ] 球果は中程度の厚さの鱗片を持ち、球果頂部にわずかに中心からずれた棘 (「excentromucronate」) があるのが特徴である。[ 12 ]
このマツは遺伝学的研究により一般的にPinaster 亜節に分類されるが、これは形態や生態と大きく矛盾しており、形態や生態はPinus 亜節に非常に近いか、あるいはPinus 亜節に近いLeucodermes 亜節に分類されるべきである。[ 15 ]
これらのマツは、遺伝学的研究によってはPinus 亜節に分類されるが[ 8 ] 、他の研究ではPinaster 亜節に分類されている。形態学的および生態学的には、後者のグループに属する[ 16 ] 。また、 Merkusia 亜節も提案されている[ 15 ] 。
ピナスター 小節ピナス・ロクスブルギー Pinaster 節には 、地中海地域の低地の温暖な気候に自生する種と、ヒマラヤ山脈 のP. roxburghii が含まれます。球果は厚い鱗片で覆われ、オレンジ褐色から赤褐色で、鱗片は光沢があり、頂部の棘がありません。[ 5 ] この節はP. pinaster にちなんで名付けられました。
三葉 節トリフォリア 節 (アメリカマツ)は、その名前(「3枚の葉」を意味する)にもかかわらず、1束あたり2~5本の針葉を持ち、まれに8本になることもある。ほとんどの種の球果は成熟すると開くが、一部の種はセロチヌスで ある。2種を除くすべてのアメリカマツはこの節に属する。[ 10 ]
この節内の分岐の時期については議論があり、ある研究によると亜節Australes とPonderosae は白 亜紀 中期 (約 1億1000 万年前) に分岐したとされているが[ 6 ] 、他の研究では漸新世 中期(約 3000 万~ 3500 万年前)まで分岐しなかったとされている[ 7 ] [ 8 ] 。
サブセクションAttenuatae Pinus attenuata カリフォルニアとバハ・カリフォルニアに生息する、球果が閉じた(セロチナス)火災に適応した3種の植物は、小さな亜節を形成しています。これは、亜節Australes に 近縁で、しばしばその中に含まれています。形態的に異なるにもかかわらず、 Pinus glabra もここに属する可能性があると示唆する研究もありますが 、他の研究では亜節Australes に含めています。[ 8 ]
サブセクション変形 コントルタエは 北アメリカとメキシコ原産である。[ 5 ] 4つの認められた種が含まれる。
ポンデローサ 亜科Pinus gordoniana Pinus jeffreyi この亜節は中央アメリカ 、メキシコ、 アメリカ合衆国 西部、カナダ 南西部に固有のものであるが、[ 5 ] [ 26 ] 日本で発見されたこの亜節に属する後期中新世の化石から、かつての分布域ははるかに広かった可能性がある[ 27 ]。 少なくとも13種の現生種が含まれており、議論の的となっている種が広く認められればさらに5種が含まれる可能性がある
サビニアナエ 節これらは米国西部とメキシコに自生するマツで、現存する種は4種です。この亜節内では、コールターマツはジェフリーマツと近縁であり、グレーマツも同様にトーリーマツと対になっています。
ストロブス 亜属ストロブス 亜属には、ホワイトパインとソフトパインが含まれます。この亜属のマツは、束ごとに 1 ~ 5 本の針葉を持ち、針葉ごとに1 つの繊維維管束 があり、束鞘は P. nelsoniiを除いて落葉性で、 P. nelsoniiでは永続性です。球果鱗片は、 P. maximartinezii などの一部の種を除いて、Pinus 亜属のものよりも薄く柔軟で、球果は 通常、成熟後すぐに開きます。[ 10 ]
ネルソニア 地区ネルソニーマツ この独特なマツは、球果や葉の複数の特徴において他のすべてのマツと異なっている点で注目に値します。遺伝学的には、その位置は研究間および研究内で変動しており、3つの核遺伝子と葉緑体DNAでは、このマツはParrya 節の残りの部分と姉妹群 として位置づけられ、後期胚発生豊富(LEA)様遺伝子(IFG8612)では、このマツはQuinquefoliae 節の姉妹群として解決されました。 [ 4 ] 別の研究では、このマツはBalfourianae 亜節の姉妹群として解決されました。[ 8 ] このマツは、おそらく後期始新世 以降、属の他の部分とは別個に進化しており、その最新の共通祖先は 約3700万年前です。[ 8 ] これらの独特な特徴は、単型節として認識されるに値するものです。[ 15 ]
ネルソニアナエ 節ネルソニア 亜節 はメキシコ北東部原産である。この亜節は、永続的な鞘を持つ単一の種から構成される。
セクションパリヤ パリヤ節は、 1束あたり1~5本の針葉を持つ。種子には関節のある (関節のある)翼がある。ほとんどの種では、翼は痕跡的で、種子が放出されるときには球果の鱗片に付着したままで、明らかに翼がないように見える。すべての種において、束鞘はロゼット 状に巻き戻ってから脱落する。球果は厚い鱗片を持ち(バルフォウリアナエ 亜節では薄い)、成熟すると種子を放出する。この節は、米国南西部とメキシコに自生する。[ 10 ]
ジェドフスキエ 小節「大球果」のピニョンマツは、亜節Cembroides よりも大きな球果を持つ。
キンクエフォリア 節セクションQuinquefoliae (ホワイトパイン) は、その名前 (「5 枚の葉」を意味する) が示すように、1 束あたり 5 枚の針葉を持ちますが、 P. krempfii は 2 枚、P. gerardiana とP. bungeana は 3 枚です。すべての種は、成熟すると開くかまったく開かない薄いまたは厚い鱗片を持つ球果を持ち、セロチヌスはありません。このセクションの種はユーラシアと北アメリカに分布し、1 種P. chiapensis は グアテマラにまで分布しています。[ 36 ] [ 37 ]
ゲラルディアナ エ節ゲラルディアナ 亜節 は東アジア原産である。1束あたり3本または5本の針状葉を持つ。
クレムフィアナ エ節クレムフィアナ 亜節 は現在ベトナム原産で、化石記録は漸新世まで遡る。1束に2本の針状突起があり、それらは通常とは異なり扁平である。球果の鱗片は厚く、棘はない。2021年までは、この亜節は単型と考えられていたが、同年、中国雲南省から漸新世の化石種が記載された。
サブセクションストロバス Pinus cembra ストローブマツ Strobus 亜節は 、1 束あたり 5 本の針を持ち、棘のない薄い円錐形の鱗片を持つ。針は柔軟で柔らかく、裏側はやや明るい色をしている傾向がある。[ 39 ] 北米、中央アメリカ、ヨーロッパ、アジアに自生する。[ 5 ]
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外部リンク Tree of Life Web – Ducampopinus種を Strobus に分類することを支持しています。 NCBI Taxonomyサーバー-上記のDucampopinus種を Strobus としてファイルします。