パリシュノガスター・メリー

パリシュノガスター・メリー
マレー半島出身の女性
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	スズメバチ科
属:	パリシュノガスター
種：	P. メリーイ
二名法名
パリシュノガスター・メリー （ド・ソシュール、1852年）
同義語
イシュノガスター・メリー・ ド・ソシュール、1852 年 イシノガスター・ニグリフロンス・ スミス、1857 ステノガスター・ニグリフロンス （スミス、1857） ニグリフロンス （スミス、1857） Stenogaster mellyi (ド・ソシュール、1852)

Parischnogaster mellyi は、スズメバチ科の中型のハナバチの一種です。東南アジアに生息し、タイやマレーシアに広く分布しています。巣は柔軟でダイナミックな性質を特徴とし、田舎の家や小屋の屋根の下でよく見られます。ホバリングとパトロール行動は、この種の主な特徴的な行動であり、そのような行動は交尾パターンと密接に関連しています。

1927年まで、ハナバチ類はすべてStenogasterという1つの属に分類されていましたが、その年にフォン・シュルテスがアジアに生息する種のためにParischnogasterという新しい属を作りました。 ^[1] Parischnogaster は1982年にカーペンターによってHolischnogasterの同義語とされましたが、おそらく最も大きく、最も知られていない属です。

P. mellyi は1852年にド・ソシュールによって初めて発見されました。^[1] P. mellyiの系統学的背景を理解することは特に重要です。なぜなら、「Stenogastrinaeの社会組織における起源と範囲の独立性により、Stenogastrinae はスズメバチ科の社会行動の進化の研究にとって重要なグループとなっている」からです。^[1]

P. mellyiは平均体長 10 mm の中型のハチと考えられています。^[1]頭部は亜三角形で、顔の色が均一です。また、よく発達したデュフォー腺があり、卵の発育に重要な役割を果たす豊富な腹部分泌物の原因であると思われます (詳細はコロニー サイクルを参照)。^{[1] [2]性別によって形態学的に多くの違いがあります。}外分泌腺に関しては、雄の外被腺は第 3 腹背板の前部に沿って密集しており、直腸下顎腺は雌の 3 倍の幅と長さがあります。^[1]さらに、雄は背板に 3 本の白い縞がありますが、雌にはそのような形態学的特徴はありません。^{[3] [4]}異なる社会的地位の雌の間には表現型の違いはありません。^[4]

P. mellyi の巣は、異なる吊り下げレベルにある独特の巣で知られています。^[5]この巣は、3 つの主な供給源からの材料で巣を作ります。巣の近くの植物、放棄されたまたは占有されている近隣の巣から盗まれた材料、および 1 つのセルから取り除かれた材料で、これは巣の別の部分のセルの拡大に使用されます。^[5]このようなセルの材料のリサイクルは頻繁に観察されます。新しいセルは、予想される卵を保護するセルがない場合にのみ構築されます。^[5]巣の形成に使用される材料には、2 つの重要な特徴があります。植物のクチクラ細胞層が巣の大部分を構成し、巣の材料の質感が細かいパン粉と小さなフレークであることです。^[5]巣の材料のこのような脆弱な側面は、大きな巣の発生が少ないことを説明する可能性があり、これが大規模なコロニーサイズの進化を妨げている可能性があります。^{[1] [5]}この巣の構造は柔軟性があることで知られており、典型的な形状や形態がありません。^[5]まず、幼虫が成長するにつれて細胞の大きさが変化するため、細胞は退行期を経て、成長中の幼虫と細胞の大きさが等しくなります。^[5]その後、幼虫と細胞は両方とも同じように再び成長し始めます。さらに、一般的には、懸垂長が長くなるにつれて細胞壁の共有率が減少する傾向があります。^[5]通常、巣は、ぶら下がっている蔓や家の屋根の下の茅葺きの束などの枯れた植物の束の上にあります。これらの巣の平均総懸垂長は18.4cm、平均懸垂幅は0.64mmです。^[5]巣の細長い形状は、捕食者からの保護にもなります。^[5]

P. mellyi はタイとマレーシアで確認されており、森林の端の生息地でよく見られます。^{[1] [5]}農村部の茅葺き小屋や家屋の屋根の下に巣を作ることがよくあります。^{[5] [6]}このような生息地の選択はP. mellyiに特有であり、Stenogastrinae種の個体群は人間との接触や文明によって撹乱された場所ではほとんど見つかりません。^[5]

P. mellyiのすべてのコロニーは1 匹のメスによって形成され、息子や娘の出現とともに拡大します。^{[2] [5] [6]}典型的なコロニーのサイズはメス 1 匹 (つまりオスはなし) で、メスが 3 匹を超えることはめったにありませんが、巣にいるオスの最大数は 4 匹です。巣は、見知らぬメスが巣に近づいたり、巣に着陸したりすることに対して積極的に防御されます。典型的なコロニーの平均生存期間は 47 日で、最も長く生き残った巣は、絶滅するまでに 237 日が記録されています。^[6]

P. mellyiの発育期間は平均で約 53 日です。^[2] 3 つの発育段階は、卵期 (産卵から孵化までの 1 日間で、卵は口器とともに孵化します)、幼虫期 (産卵から蛹になるまでの約 25.71 日間)、蛹期 (巣房が覆われてから成虫が出現するまでの 17.8 日間) です。産卵中は、デュフォー腺から白い粘着性の腹部滴が分泌されます。 ^[2]この滴は発育段階で重要な役割を果たします。なぜなら、この白い腹部分泌物の形で卵は成虫のメスの注意を引くからです。^{[2]ただし、} P. mellyiのハチはP. jacobsoniのハチよりもデュフォー腺から分泌される分泌物が少ないため、この分泌物を使ってアリの番をしません。^[7]

性別の孵化率はおよそ1対1で、メス1匹の巣での平均幼鳥数は4.68匹です。さらに、幼鳥数と巣にいるオスの数の間には正の相関関係があり、オスはより大きな巣に多く生息する傾向があることを示しています。^{[2] [6]}

このセクションで説明する基本行動は、特定のコロニー内の成体の雄と雌の両方に共通する主要な行動活動に関係しています。^[1]

1. 休息: 成虫のハナバチは、ほとんどがまったく活動していません。^[1]長い休息期間の後は、特徴的な激しい「ホバリング」活動が続きます。オスとメスの休息位置に大きな違いはありませんが、研究者は、優位なメスが巣の上部の休息位置を好むことを発見しました。P . mellyiの休息行動は特に複雑なので、外部リンクのビデオクリップを参照してください。^{[1] [8]}
2. 自己グルーミング：典型的なグルーミング行動は、後ろ足同士をこすり合わせることから始まり、腹部と翼がそれに続きます。前足は頭、口器、そして最後に触角をこすり合わせます。さらに、わずかに抗菌作用のある毒液分泌物がグルーミングを通じて体中に塗りつけられることが分かっており、これは主にメスに見られるこの習慣が、病原菌に対する何らかの追加防御を誘発することを示唆しています。^[1]
3. 飛行：飛行は複雑なホバリングと飛行方向の素早い変更を特徴とする。個体は脚を体にぴったりと近づけ、腹部を完全に伸ばした状態を保つ。^[1]
4. 排便：研究者はメスとオスの両方のP. mellyiの排便（体からの排泄）行動を観察しました。このハチは葉の端に止まり、腹部を葉の方に引きずり、その場で排便します。排便場所は、特定の交尾の「ホットスポット」をマークする上で重要な役割を果たしていることが判明しています。^[1]

社会階層化は形態学的差異が明確に区別されることにはならないが、雌が果たせる様々な社会的役割を分類する行動の多様性が存在する。^[4]上位の優位な雌は「シニア雌」と呼ばれることが多いが、巣を離れることはめったになく、通常は産卵を独占するが、下位の働き雌はより多くの採餌行動に従事する。^{[4] [6]個々の}P. mellyi雌には、階層構造上の位置 (したがって将来の生活と「適応度獲得」) を決定する 3 つの行動オプションがある ことが観察されている。すなわち、生まれたコロニーを離れて自分のコロニーを作るか ( P. mellyi の巣は単独の創設雌によって発見される)、巣が放棄されたときに優位な雌の役割を引き継ぐために生まれた巣を待つか (または時には積極的に優位な雌の座を奪おうとする) のいずれかである。このシナリオが起こった場合、新しい優位な雌は前の居住者が残した雌を育て続けるだろう。これにより、多くの巣で継母と継娘の関係が継続的に形成されることが多い。最終的には、働きアリの役割を受け入れ、遺伝的に自分と関係のある複数の個体の世話をするようになる。^{[1] [6]}

パリシュノガスター属の行動特性の 1 つは、頻繁な巡回行動であり、P. mellyiおよびP. nigricans serreiに広く見られる。オスのP. mellyi がホバリング行動をとる場合、通常は近くの植物の中心を向く。^[1]数秒間ホバリングを続け、その後、向きを変えて長い旋回を行う。通常は左右に水平に旋回する。その後、元の「ランドマーク」に戻る。ランドマークの周りをホバリングする場合、P. mellyi は通常、腹部の後ろ側を伸縮させて、背板の 3 本の白い縞模様を見せる。オスが飛行しているときの主な巡回行動は 7 つ特定されている: ^{[1] [3]}

1. 迂回飛行: ホバリングランドマークの周りを短時間飛行（5～30秒）
2. 単独ディスプレイ：オスの競争相手がいないときに、白い背部の縞模様を表示する（5～40秒間）。
3. ディスプレイ誘導：別のハチがオスの後ろを飛びながら白い縞模様を見せる
4. 誘発表示: 複数の追跡者の前で白い縞模様を表示する
5. ジグザグ表示：膨らんだ腹部が数秒間水平に浮かぶ
6. 攻撃：スズメバチの脚が巡回中のオスの背中に触れ、追跡者が向きを変えて後ろ向きに飛ぶときにスズメバチの腹部が接触することがある。
7. 受けた攻撃：ホバー中のオスが追跡者の足や体に攻撃され、殴られる^{[1] [3]}

巡回飛行は通常、一日の特定の時間帯に行われます。西ジャワ地域では、 P. mellyi が午前 11 時頃に巣を離れ、午後 12 時 45 分頃に戻ってくることが記録されています。^[1]

P. mellyiの交尾活動は巡回行動と相互に関連している。観察研究によると、オスは通常 3 週間以上 (最大 32 日間) 活動し、ホバリング中に着陸することはめったになく (ただし、巡回セッションの終わりに近づくと、近くの葉の端に沿って歩くことでより頻繁に着陸する)、活動の終わりに食料源で餌をとり、巣または共同の休憩地点に戻る。^[3]対照的に、メスのP. mellyi は、オスの活動が始まって 2 時間ほどで巡回ランドマークに現れ、性的交流を行う。^{[1] [3]} 典型的な性交では、メスはオスの背後から近づき、脚をオスの腹部に向かって伸ばし、一方オスは空中ディスプレイを伸ばし、ジグザグに動くことが多い。この時点で、メスはホバリング場所に着陸し、腹部の先端でその場所の表面を繰り返し触る。その後、オスは足でメスの背中に素早く触れ、数秒間胸を掴み、約2～25秒間性器を接触させます。性交後、メスは足で性器周辺を拭きます。^{[1] [3]}

交尾相手を選ぶ際、メスは持久力のあるオスを好みます。持久力（飛行時間や巡回時間で測定）をスコアリングすることで、メスはオスの質に関する信頼性と妥当性のある情報を収集することができます。メスが長期間巡回するオスを好むことは、オスの交尾行動が長期化する理由を説明するのに役立つ可能性があります。^[3]

飼育下での多くの研究では、オスのP. mellyiが同性交配を試みる様子も観察されている。 ^[1]

オスのP. mellyiの腹部にある特徴的な 3 本の白い縞は、同性間および同性間の両方の文脈でスズメバチの行動を決定する上で重要な役割を果たしている。武装装飾モデルでは、装飾の存在 (この場合は、3 本の白い縞の積極的な表示) は、オス同士の競争と将来の配偶者への求愛の両方に使用されるステータス バッジとして見られると提案されている。^{[3] [9]} ホバリング場所のパトロール活動中、オスのP. mellyi は腹部を完全に膨張させて、背板にある 3 本の白い縞を公然と表示する。^[9]誘発された縞の表示と交尾の成功の間には正の相関関係が見つかっており、単に最も活発に縞を表示するのではなく、最も多く縞を表示したオスの個体が、メスと交尾する可能性が最も高い個体であった。^[6]しかし、縞模様のディスプレイによるこの種の交尾の成功には代償が伴います。縞模様の操作に関する研究によると、縞模様が1本増えると、オスのライバルが受ける攻撃の頻度が2倍になったそうです。^[3]実際、空中決闘の勝者は頻繁に縞模様をディスプレイしていました。そのため、縞模様は空中決闘の強さの指標である一方、武装装飾モデルが予測するように、この種のステータスバッジはメスにとっても魅力的でした。^[3]

タイでは、オオスズメバチ（Vespa tropica ）がP. mellyiのコロニーを頻繁に捕食することが観察されている。このスズメバチの襲撃による被害は、巣の横に大きな穴が開くのが特徴である。^[1]

一部のスズメバチ科の種では、毒液分泌物に含まれる揮発性物質がフェロモンの役割を果たしていることがわかっています。^[1]特定の種では、毒液は近くに捕食者が存在することを警告する警報として機能しているようです。^[1] P. mellyi 毒液の揮発性成分にはスピロアセタールが含まれており、Polistes 属や Vespa 属の種では警報フェロモンの役割を果たしているようです。14 年前に実施された以前の行動生物学的検定では、Stenogastrinae属の種の毒液と警報フェロモンの機能との間に正の相関関係は見られませんでした。しかし、 P. mellyi毒液の特定の役割について明確な結論を出すには、今後の調​​査が必要と思われます。 ^[1]

さまざまなParischnogaster mellyi の行動のビデオクリップ:

• パリシュノガスター・メリーによる腹部物質の収集
• パリシュノガスター・メリーイによる卵の産卵
• パリシュノガスター・メリーによる幼虫の摂食
• パリシュノガスター・メリーイにおける食物要求と支配
• Parischnogaster mellyi の支配後の食物分配
• Parischnogaster mellyi における優位性攻撃と落下制御
• パリシュノガスター・メリーイにおける攻撃性と優位性