狭窄ガストリナエ

狭窄ガストリナエ
パリシュノガスターメリーのメス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	スズメバチ科
亜科:	狭窄ガストリナエ
属
アニシュノガスター ・ベヒト、1972 コクリッシュノガスター ドンとオオツカ、1997 ユーステノガスター・ ベヒト、1969年 リオステノガスター ・ヴェヒト、1969 メチシュノガスター ベヒト、1977 シュルテス教区、1914年 ステノガスター ・ゲラン、1831年

ステノガストリナエ亜科はスズメバチ科に含まれる社会性スズメバチの亜科である。^{[1] [2] [3]一部の種が特徴的なホバリング飛行をするため、ステノガストリナエ亜科は}ホバリングスズメバチと呼ばれることもある。ステノガストリナエ亜科の形態と生物学的特徴は興味深い。

狭窄蜂に関する最初の報告は、ゲラン・ド・メネヴィル(1831) の著書で、最初に知られた種であるStenogaster fulgipennisとともに見られる。アンリ・ルイ・フレデリック・ド・ソシュールは、その系統的位置づけを論じ、これらの蜂は、そのすべての特徴において、Eumeninae 亜科と Vespinae 亜科の 2 つの亜科の中間に位置すると指摘した。1927 年、アントン・フォン・シュルテス・レッヒベルクは、東洋地域に生息するいくつかの種を対象に、新しい属Parischnogaster を創設した。

オランダの昆虫学者ヤコブス・ファン・デル・フェヒトは、分布域全体の種を含む4つの新属を作り、数十の新種を記載した。彼はパプアの2つの属、AnischnogasterとStenogaster、および東洋の属、Metischnogasterを改訂したが、東洋地域最大の属、LiostenogasterとEustenogasterは現在も改訂を待っている。彼はさらにもう1つの属、Holischnogasterを作り、これはCarpenter (1982) ^{[1]によって}Parischnogasterと同義とされた。2人の中国の昆虫学者（DongとOtsuka）によって記載された7番目の属、Cochlischnogasterは、より最近になって亜科に含められた。カーペンターは、スズメバチ科の亜科として扱ったグループの分類と系統発生の概要を作成し、^{[1] [2]}、Stenogastrinae、Polistinae、Vespinaeは姉妹グループであり、共通の祖先（他に現存する子孫はいない）から派生したと結論付けました。2010年に同じ著者によって発表された、生体分子データを含むより完全な分析^[4]により、この系統発生が確認されました。しかし、他のいくつかの調査（2007年^[5]と2018年^[6]）では、Polistinae、Vespinae、Masarinae、Eumeninaeはすべて、Stenogastrinaeよりも互いに近縁であることが示されています。

体長は 10 mm (パリシュノガスター属の一部の種) から 25 mm (ユーステノガスター属の一部の種) までさまざまです。体色は通常、濃い茶色で、鮮やかな黒の色合いに黄色、白、または黄色がかった斑点が混じっています。翼には虹彩の反射がある場合もあります。特徴は胃で、その最初の節は後部が鈍くなった長い葉柄で表されます。

正面から見た頭の形は、非常に長い下顎のため、亜三角形です。複眼は大きく、頭楯は通常非常に尖っています。触角は一般に棍棒状です。下顎は、ハチ目やスズメバチ科のハチに比べてはるかに繊細です。メスには 3 本の歯がありますが、一部の種のオスでは、下顎の内側の縁がほぼ真っ直ぐです。

中体（3つの胸節と最初の腹部節である前伸節からなる）は大きく球形である。脚は短くて弱々しく、前翅は、ハチ目ハチやスズメバチのように縦方向に折りたたまれていない。これらのハチの飛行には特徴があり、いくつかの属（すなわち、パリシュノガスター、メティシュノガスター、ユーステノガスター）は、小さなトンボのようにほとんど動かずに空中でホバリングすることができる。メスはクモの巣の近くまで飛んで小さな獲物を盗むことができ、オスは一日の特定の時間に空中パトロールを行い、ホバリングして特定の止まり木を守る。

後体節は、胸部の最後の節に付着する最初の節を除いた腹部の節によって形成される。葉柄は他のすべての節を合わせた長さと同じ（メスでは 5 本、オスでは 6 本）。これにより、これらのスズメバチは非常に細いシルエットになり、胃を腹側に曲げたときに口器で腹部の端に触れることができる。これは、産卵時に特に重要である。最後の腹部節は外部から見えず、メスでは刺針器、オスでは交尾器を形成する。オスはメスよりも 1 つ節多く、Parischnogaster、Metischnogaster、Cochlishnogasterでは、一部の節の背部（背板）に白っぽい帯があり、腹部を伸ばすと非常に明瞭に確認できる。

ハナバチの産卵は独特である。少なくとも 3 属で観察されたすべての種において、産卵は 3 段階から成る。まず、巣房を最初に検査した後、メスは腹部を口器の方に腹側に曲げ、デュフォー腺で生成される粘性の腹部物質の塊を収集する。次にメスは、口器にすべての物質を保持したまま、再び巣房を検査する。腹部を伸ばした後、ハチは針を突き出した状態で再び腹部を口の方に曲げ、卵が出てくると卵を収集し、卵の凹面が腹部分泌物の塊に付着するようにする。次に卵は巣房に置かれ、凸面にある分泌物の滴によって底に付着する。腹部物質の最初の塊は、卵の凹面に残される。卵を置いた後、スズメバチは再び腹部を曲げて、卵の以前の部分に加えられるより大きな腹部分泌物の部分を集めます。

幼虫の発育は 4 つの段階に分かれています。孵化直後、幼虫は親のデュフォー腺で産まれた卵を覆うゼラチン状の分泌物の塊に体を巻き付けます。最初の数日間、幼虫は主に、分泌物塊に成虫が吐き出した液体の餌を食べます。その後、成虫は噛んだ餌の反芻物を分泌物塊に挿入します。分泌物塊自体は餌ではなく、幼虫が細胞に付着したままでいられる基質であり、成虫の栄養分を集める「皿」です。幼虫が大きくなるほど、成虫が加える分泌物が少なくなるため、4 齢幼虫は細胞内で体を巻き付けたまま、細胞壁に背中を押し付けます。

これは、幼虫が体を細胞の縦軸に沿って膨らませ、頭だけを細胞の開口部に出す他の社会性スズメバチとのもう 1 つの重要な違いです。ハバチの成虫が幼虫に餌を与えるとき、幼虫の側面に触角で触れます。幼虫は一種の括約筋として開き、餌の反芻を受け取ります。他の社会性スズメバチでは、その代わりに、成虫が幼虫の口に直接餌を与えます。

蛹化の際、幼虫は巣房の中で不完全な繭を作りますが、巣房自体は成虫が巣の建造に使用したのと同じ種類の材料で閉じます。しかし、種によっては、巣房の開口部が狭くなるだけで、完全には閉じられていないものもあります。蛹化の約 2 ～ 3 日後に鰓蓋が再び開き、成虫が蛹化後に幼虫が排出した幼虫の糞を排泄します。幼虫の胎便が排泄されると、鰓蓋の穴は成虫によって再び閉じられます。蛹は、体を縦軸に沿わせ、頭を鰓蓋に向け、腹部を口器の方に曲げた状態で、巣房内での位置を変えます。卵から羽化までの成長は、種や環境状況によって大きく異なりますが、これに関する知識は非常に限られています。幼虫の完全な発育には、 Parischnogaster mellyiでは平均で最短 43 日、 Liostenogaster flavolineataでは平均で最長 105 日かかります。Eustenogaster calyptodomaでは、幼虫の平均発育期間は約 63 日です。十​​分に形成された成虫は、鰓蓋が破れた後、何の助けも借りずに巣から出てきます。

ハナバチの場合、巣は単独の受精した雌（創始者）によって作られることが多いが、複数の創始者がいる場合もある。共同巣作りは、パリシュノガスター属のいくつかの種とリオステノガスター・ベヒティで報告されている。^[7]

いくつかの種では、個体群に登録されているコロニーあたりの平均メス数は2匹未満である。これは、創始者のメスの娘たちが母親と一緒にいて餌探しや幼虫の繁殖を手伝うが、自力で巣を作れるようになるとコロニーを離れるためである。^[8]成虫の数は10匹未満で変動することがあり、2つの性別の個体を数えることさえほとんどない。Liostenogaster topographicaの巣では、かつて32匹の個体が見つかっている。これまでに数えられた最大の巣房数は、L. flavolineataの巣で110個であったが、他の種では時折100個の巣房に達することもある。

ハチの社会の発達には、非常に長い時間がかかることがあります。メス 1 匹の産卵能力は、他の社会性ハチのコロニーの女王の産卵能力と比べるとかなり限られています。創始者の産んだ卵から最初に羽化するハチはメスです。羽化した個体がすべて母系コロニーに残るわけではなく、多くがコロニーを去ります。理論上は、コロニーを受け継ぐ可能性が高いメスは残るべきですが、同じ巣に他の多くのメスが群がっていて、繁殖が成功する可能性が高い場合は、他の繁殖戦略を試した方が都合が良い場合があります。

コロニーに現れた若いメスには、さまざまな行動の選択肢がある。実際、ハナバチのコロニーには厳格なカーストはなく、個体は、自分たちが置かれている社会環境の偶発的な状況によってのみ選択が左右される。メスはすべて交尾が可能で、したがって受精卵（メス）を産み、新しいコロニーの創設者になる可能性がある。この行動は、生まれたコロニーの状況によって決まる。メスは、母体コロニーを離れて自分のコロニーを作ろうとすることもできるし、優位なメスが失敗したときにその地位を継ぐのを待って母体巣に留まることもできるし、あるいは、遺伝的に自分たちと関係のある一定数の個体を育てるために、働き者として働くことをあきらめることもできる。

同じコロニーにいるメス同士の平均血縁係数がいくつかの種で測定されているが、特に高いというわけではない。調査したすべての種において、卵のほとんどはたった1匹の交尾したメスによって産まれる。群れにいる利点は、ヘルパーメスが単独のスズメバチよりも生命保険に基づく利点を持っていることである。なぜなら、ヘルパーメスが死んでも、彼らが育てた幼虫のほとんどは、生き残った巣仲間によって成熟させられるからである。^[9]この種の生殖へのアクセスは、年齢に基づく厳格な継承キューによって規制されているようで、ほとんどの場合、新しい優位個体はその群れの中で最も年長のメスである。多くの巣では、幼虫の一部を既存の成虫メスに割り当てることができなかった。これは、成虫の死亡率が高いことが、コロニー継承という形でヘルパーに直接的な利点をもたらし、生命保険を通じて間接的な利点をもたらすことを示している。

少なくとも4つの東洋の属（Liostenogaster 、 Eustenogaster 、 Parischnogaster、およびMetischnogaster）に属する種に属する雄は巣を離れ、さまざまな種類の局所的な縄張りを巡回する明確な場所に到達する。各縄張りは、通常は森林の空き地にある、葉、木の枝、その他の風景の目立つものであるいくつかの止まり木によって形成される。L. flavolineata の雄は周回飛行し、止まり木に降り立って腹背板をこすり、おそらくマーキングフェロモンを放出する。Eustenogaster属の種では、雄は止まり木で動かず、翼と腹を上げている。ParischnogasterとMetischnogaster は、代わりに、飛行中に止まり木の近くでホバリングし、時折、腹背板の白っぽくて光沢のある帯を目立たせる。

巣はすべての社会性昆虫に共通する特徴の 1 つであり、社会生活の起源と進化にとって重要な要素です。狭腸類の巣の構造は他の社会性スズメバチとは異なり、形状が非常に多様であるため、体系的な特徴として使用されることもあります。狭腸類の巣には葉柄 (または柄) がありません。これは、他の真社会性スズメバチの巣との最も顕著な違いの 1 つです。むしろ、巣はさまざまな種類の平らなまたは糸状の基質に直接構築されます。もう 1 つの重要な違いは、これらのスズメバチが他の社会性スズメバチが使用するものと比較して質の悪い建築材料を使用することです。Hansell (1996) によると、これは、これらのスズメバチの大顎が他のスズメバチの大顎のように長い植物繊維を集めるのに適していないためです。さらに、集められた材料はセメント (唾液) 分泌物によってまとめられますが、これはあまりに少なく (おそらく質もあまり良くない)、良質の紙糊を作るのに十分ではありません。ハンセルは、これが大きな巣を作る可能性を制限し、その結果、大きなコロニーの形成がこれらのスズメバチのより進化した社会性の発達を妨げていると主張している。^[10]

これらのスズメバチの巣の構造における種間の変動性は確かにかなり高いが、一部の種ではかなりの変動性も存在する。

ステノガスター： S. concinnaの巣は鐘型の構造をしており、少数の細胞で構成され、いくつかの小さな植物質の破片を含む「土」で作られています。

アニシュノガスター： A. iridipennisの巣は細かい泥で作られ、時折小さな石片や植物質が構造に組み込まれます。A. laticepsの巣は実際にはかなり小さく、平均 3 セル、最大 8 セルです。

Liostenogaster : この属の巣の構造は、最も多様性に富んでいます。巣は、完全に泥で作られることもあれば、植物質の一部で作られることもあります。L . flavolineata、L. pardii、L. campanulae、L. varipicta、およびL. tutua は、最初のグループに属します。植物質の巣のグループには、L. nitidipennis、L. vechti、L. abstrusa、L. topographica、およびL. filicisが含まれます。

パリシュノガスター属：この属には最も一般的なハバチの種が含まれます。巣は植物に見られますが、人間の建物と関連していることがかなり一般的です。たとえば、パリシュノガスター メリーは、田舎の茅葺き小屋や家の屋根の下に巣を作ります。^[11]構造形態は、基質に沿って散在する細胞から、共通の管に細胞が開いているより精巧な構造までさまざまです。この属は、捕食者から巣をうまく隠すために擬態も行います。P . striatula は、巣の外側の質感を周囲の環境に合わせ、ざらざらにしたり滑らかにしたりすることができます。^[12]

ユーステノガスター: この比較的大型で頑丈なハバーバチは、巣の中央部分が一束 (通常 8 ～ 20 個) の巣房で形成された独特の巣構造を呈します。周辺の巣房の外壁は下方に伸びて、少なくとも巣房と同じ長さの狭い噴出口を形成し、エンベロープとして機能します。

メチシュノガスター属: この属には、一列の巣室からなる最も高度にカモフラージュされた巣を持つ 2 種が含まれます。巣室の最初の部分は、その底部が糸状の吊り下げ物の先端に取り付けられています。2 番目の部分は最初の部分の下端に取り付けられ、3 番目の部分は 2 番目の部分の下端に取り付けられ、以下同様に続きます。巣室の列の上には、特別な円錐形の構造が構築され、「落下防止装置」として機能します。

Cochlischnogaster : この属のどの種の巣の構造についても、現在のところ情報はありません。

これらのスズメバチの巣の構造の進化は、特にアリや熱帯スズメバチなどの捕食者による圧力によって決定づけられてきました。捕食者に対して、一部の種は、デュフォー腺の分泌物で作られる「アリガード」と呼ばれる特別な粘着性のあるゼラチン状の構造物を巣の障壁として構築します。代わりに、巣のカモフラージュがスズメバチの攻撃に対する防御の第一の決定要因です。一部の種が使用する別の防御システムは、上記の捕食者がめったに行かない場所に密集した巣のクラスターを形成することです。

• Carpenter, JM & Starr, CK (2000)。「東南アジア産のハバチの新属 (膜翅目: スズメバチ科; Stenogastrinae)」。American Museum Novitates (3291): 1–12。doi : 10.1206/0003-0082(2000)291<0001:ANGOHW>2.0.CO;2。hdl : 2246/2986。S2CID 84066981  。
• 小島 淳一 (1990). ハナバチ類（膜翅目、スズメバチ科、ハチ亜科）の幼虫.日本昆虫学会誌58: 506–522.
• Turillazzi, S., 1989. Stenogastrinae（膜翅目、スズメバチ科）における社会生活の起源と進化. J. Insect Behav. 2: 649–661.
• Turillazzi, S. (2012).ハナバチの生物学. Springer-Verlag, Berling Heidelberg.