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産科的ジレンマとは、人間は出産時に合併症を避けるために他の人間の助けを必要とすることが多いのに対し、ほとんどの非ヒト霊長類は比較的容易な出産で介助なしで出産する理由を説明する仮説である。これは、胎児の頭部が母体の産道にぴったりと収まり、さらに産道が複雑に入り組んでいるため、他の直立歩行しない哺乳類とは異なり、出産時に胎児の頭部、ひいては体が回転して収まる必要があるためである。その結果、人間では頭骨盤不均衡や難産の発生率が異常に高い。 [ 1 ]
産科のジレンマでは、この違いは、人間の骨盤の発達における2 つの相反する進化圧力によって課せられる生物学的トレードオフによるものだと主張されています。母親の産道が小さくなることと、赤ちゃんの脳、ひいては頭蓋骨が大きくなることです。支持者は、二足歩行（直立歩行能力）によって産道の骨の部分のサイズが小さくなったと考えています。また、何千年にもわたってヒト科動物と人間の頭蓋骨と脳のサイズが大きくなるにつれて、女性は出産するために広い骨盤が必要になり、この広い骨盤によって女性は本質的に男性よりも歩いたり走ったりする能力が低くなり、赤ちゃんは産道を通れるように早く生まれなければならなくなり、その結果、新生児のいわゆる第 4 期（他の動物よりも発達が遅れているように見える時期に生まれる）が生じたと考えています。[ 2 ]最近の証拠は、二足歩行は母親の産道の拡大を制限する強い進化圧力の一部にすぎないことを示唆しています。二足歩行に加えて、母体の骨盤が広くなることによる骨盤底筋力の低下は、母体の体力低下にもつながり、産道が比較的狭いままになるよう圧力をかける。[ 3 ] [ 4 ]
この考えは1960年に初めて発表されたときには広く受け入れられたが、その後他の科学者から批判されている。[ 5 ]
「産科的ジレンマ」という用語は、1960 年に著名な初期のアメリカの身体人類学者であるシャーウッド・ラーンド・ウォッシュバーンによって、ヒトの骨盤の進化的な発達と、ヒト科動物および非ヒト霊長類における出産および妊娠との関係を説明するために造語されました。[ 6 ]その後の数十年間、この用語は人類学者、生物学者、その他の科学者の間で、この仮説の側面や関連するトピックを説明するために広く使用されてきました。
産科のジレンマは、ヒト科動物が二足歩行を発達させ始めたとき、この 2 つの相反する進化圧力の間の葛藤が著しく悪化したと仮説を立てています。ヒトは現在、唯一認識されている絶対的に二足歩行をする霊長類であり、体型上 2 本の脚しか使用できないため、女性の骨盤の形状を変えるために大きな進化が起こらなければなりませんでした。[ 2 ]ヒトの男性は歩行に最適化された狭い骨盤を進化させましたが、女性の骨盤は出産の必要性からより広い最適化へと進化しました。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]ヒトの骨盤には、思春期前に性別を区別する大まかな骨格マーカーはありません。思春期になると、ホルモンが女性の骨盤の形状を産科の要求に合わせて変化させます。全体として、種の進化の過程で、二足歩行に対応し、人が直立して正面を向くことができるように、体内の多くの構造が大きさ、比率、または位置を変えてきました。上半身を支えるために、骨盤には多くの構造的変化が生じました。腸骨は前方に移動して幅が広がり、坐骨は縮小して骨盤腔が狭くなりました。これらの変化は、人類の頭蓋骨が大きくなるのと同時期に起こっていました。
骨盤の検査は、骨格を通して生物学的性別を特定する最も有用な方法です。人間の男性と女性の骨盤の区別は、出産と出産の選択圧に由来します。女性は出産の過程を実行できるだけでなく、二足歩行もできなければなりません。人間の女性の骨盤は、二足歩行を可能にしながら、できるだけ広くなるように進化しました。女性の骨盤のこれら2つの必要な機能の間の妥協は、男性と女性の骨格解剖学の比較を通して特に見ることができます。[ 9 ]人間の骨盤は、寛骨（腸骨、坐骨、恥骨）、仙骨、尾骨の3つの部分で構成されています。これら3つの部分がどのように関節し、その寸法がどうであるかが、男性と女性を区別する鍵となります。女性は、骨盤全体が男性の骨盤よりも薄く、密度が高いという特徴を獲得しました。女性の骨盤も、出産を安全に行えるよう、より広く、より広い空間を確保できるように進化してきました。性成熟後、女性の恥骨弓は一般的に鈍角（90～100度）であるのに対し、男性はより鋭角（約70度）である傾向があることが観察されます。[ 2 ]この角度の違いは、女性の骨盤全体が男性の骨盤よりも広く、より開いている方が望ましいという事実に起因すると考えられます。もう1つの重要な違いは、坐骨切痕に見られます。女性の坐骨切痕は、男性の坐骨切痕よりも広い傾向があります。骨盤入口も重要な違いです。骨盤入口は、女性では楕円形、男性ではハート型であることが観察されます。[ 2 ]入口の形状の違いは、骨盤の坐骨間の距離に関係しています。より広く楕円形の入口部を形成するため、女性の坐骨は男性の坐骨よりも互いに離れている。
男女の仙骨の違いは、出産の必要性にも起因する。女性の仙骨は男性の仙骨よりも幅が広い。また、女性の仙骨は男性の仙骨よりも短いことも観察される。幅の違いは、女性の骨盤全体の形状が広いことで説明できる。女性の仙骨は後方に湾曲している。これは、産道のためにできるだけ広いスペースが必要であることで説明できる。女性の尾骨も、同じ理由で、一般的に男性の尾骨よりもまっすぐで柔軟であることが観察される。[ 2 ] [ 10 ]一般的に女性の骨盤の骨は男性の骨盤の骨よりも互いに離れているため、女性の寛骨臼はより内側に位置し、互いに離れている。この向きにより、女性が歩くときに腰が揺れる典型的な動きが可能になる。[ 2 ]寛骨臼は距離だけでなく深さも異なります。女性の寛骨臼は男性の寛骨臼よりも深さが深いことがわかっていますが、大腿骨頭は小さくなっています。これにより、股関節がより安定します（挿入図）。[ 10 ]最後に重要な違いの 1 つは、骨盤の耳状面に見られます。仙腸関節が関節する耳状面は、一般的に男性の表面に比べて粗い質感になっています。[ 11 ]この関節面の質感の違いは、男性と女性の仙骨の形状の違いによるものかもしれません。これらの重要な違いを調べて、2 組の骨盤の生物学的性別を判断するために使用できます。これはすべて、女性が出産と出産を必要とする一方で、二足歩行の必要性があるためです。
初期の人類の祖先であるヒト科動物は、当初は非ヒト霊長類と同様の方法で出産していました。これは、初期の完全四足歩行個体が類人猿と同様の骨格構造を保持していたためです。今日のほとんどの非ヒト霊長類は、出産時に介助を必要としない雌霊長類が同種の他の個体から離れて隔離されることを観察することで証明されるように、新生児の頭部が母親の産道とほぼ同じ大きさです。[ 9 ]現代の人類では、母親の骨盤の形状と新生児の形状の両方により、出産は他の霊長類とは大きく異なります。二足歩行とより大きな頭蓋骨に対処するために進化したさらなる適応も重要であり、新生児の回転、妊娠期間の短縮、出産時の介助、柔軟な新生児の頭部などが含まれます。
新生児の回転は、脳のサイズが大きく進化する人間の解決策でした。比較動物学分析では、人間の脳のサイズは異常であることが示されており、人間の脳は、同様の比率の他の動物よりも著しく大きいです。類人猿の中でも、人間はこの点において独特であり、人間の最も近縁なチンパンジーの脳の3～4倍の大きさを持っています。サルの新生児の頭蓋骨と母親の骨盤の密接な対応は人間にも特徴的ですが、骨盤の直径の向きが異なります。平均して、人間の胎児は、母親の体重に対して、同様のサイズの他の霊長類で予想されるよりもほぼ2倍大きいです。[ 2 ]胎児の頭と母親の骨盤の寸法の極めて密接な対応には、出産過程のすべての点（入口、中央面、出口）でこれらの寸法が一致する必要があります。[ 11 ]分娩中、新生児の回転は、体が回転して頭と肩が横方向に揃い、小さな骨盤に入るときに起こります。これは内回転とも呼ばれます。その後、胎児は縦方向に回転して産道から出ます。これは外回転とも呼ばれます。ヒトでは、産道入口と産道出口の長軸は互いに垂直です。[ 2 ]これは重要なメカニズムです。頭蓋骨の大きさと肩幅が大きくなると、乳児が骨盤を通過するのが難しくなるからです。[ 2 ]これにより、分娩が進むにつれて、胎児の頭の最大寸法が母体の骨盤の各面の最大寸法と揃うようになります。[ 2 ]これは非ヒト霊長類では異なります。非ヒト霊長類では産道が乳児を収容できるほど広いため、新生児の回転は必要ありません。[ 11 ]胎児の頭部を骨盤に対して絶えず再調整する必要があるこの複雑な分娩メカニズム（骨盤の形状によって多少異なる場合もある）は、一般的に回転や再調整なしに骨盤を通過する他の高等霊長類の産科メカニズムとは全く異なる。[ 2 ]回転せずに産道を通過できるサルや高等霊長類の狭い肩とは対照的に、現代人は幅広く硬い肩を持っており、一般的に頭部が通過するために同じ一連の回転を必要とする。[ 11 ]
人間の二足歩行の進化に伴い、骨盤は二本足で歩行できるように腸骨が短く前方に湾曲し、仙骨が広くなるように進化しました。これにより産道が狭くなり、より楕円形になったため、胎児は骨盤を通過できるように特定の姿勢で回転する特定の動きをしなければなりません。これらの動きは「7つの基本運動」と呼ばれ、胎児の体の最も狭い部分が骨盤の最も狭い直径に合うように、胎児は骨盤の最も広い直径で回転します。[ 12 ]これらの動きには、嵌入、下降、屈曲、内旋、伸展、外旋、排出が含まれます。
7つの基本的な動きは人間の赤ちゃんの出産における正常なメカニズムと考えられていますが、[ 12 ]骨盤の大きさや形は女性によって異なる場合があり、特にこれらの動きは完全に赤ちゃんによって行われるため、回転や出産のエラーのリスクが高まります。出産における骨盤の形状に関する最大の問題の1つは坐骨棘です。坐骨棘は骨盤底を支えるため、坐骨棘の間隔が広すぎると、骨盤底筋が弱くなる可能性があります。これは、妊娠が進むにつれて、胎児を満期まで抱えることが困難になるなどの問題を引き起こす可能性があります。人間の出産中に発生する可能性のあるもう1つの合併症は肩甲難産で、肩が産道に引っかかります。[ 13 ]これは、胎児の上腕骨と鎖骨の骨折、および産後の母親の出血につながる可能性があります。 [ 13 ]このように、新生児の回転は、赤ちゃんが骨盤を安全に通過できるようにし、母親の健康も確保するために重要です。
ヒトの妊娠期間は、同程度の大きさの他の霊長類のほとんどよりも短いと考えられています。ヒトの妊娠期間は266日、つまり女性の最後の月経の初日から数えて9ヶ月より8日短いです。妊娠中、母親は胎児と母親の両方の組織成長の代謝コストと、成長する胎児の絶えず増加する代謝率を支えなければなりません。[ 14 ]哺乳類と霊長類の比較データは、胎児が母親の体から離れる前に成長できる大きさとエネルギーコストには代謝上の制約があることを示唆しています。[ 14 ]この短い妊娠期間は、未熟性につながるため、母子の生存を確保するための適応であると考えられています。新生児の脳と体の大きさはヒト科の系統で増加しており、ヒトの母性投資は、同程度の体格の霊長類に予想されるよりも大きいです。[ 14 ]産科的ジレンマ仮説は、出産を成功させるためには、赤ちゃんがますます早く生まれる必要があり、その結果、子供の発達がますます未熟になることを示唆している。[ 14 ]赤ちゃんが未発達の状態で生まれるという概念は、未熟性と呼ばれる。人間は未発達の脳を持って生まれてくる。非ヒト霊長類では、赤ちゃんは脳の発達が45～50％の状態で生まれるのに対し、人間の脳は出生時に完全に発達しているのはわずか25％である。[ 15 ]科学者たちは、妊娠期間が短いのは骨盤が狭いためだと考えてきた。赤ちゃんは、頭が産道に収まらないほどの容積に達する前に生まれなければならないからである。
人間の赤ちゃんは、骨盤の形状のため、ほとんどの場合、他の人間の助けを借りて生まれます。骨盤と産道の開口部が後ろを向いているため、人間は赤ちゃんを産道から誘導することができず、自力で出産することが困難です。非ヒト霊長類は、骨盤と産道の開口部がより前を向いているため、助けを必要としないため、出産時に隔離されます。[ 11 ]人間の進化のどの時点で出産介助が始まったのかを確定する証拠はありませんが、一部の研究者はホモ・ハビリスを提案しています。[ 16 ]人間の赤ちゃんは、他の霊長類よりもはるかに長く、親に依存しています。[ 7 ] [ 14 ]人間は、子供が成長する間、多くの時間を子供の世話に費やしますが、他の種は生まれたときから自立します。赤ちゃんの成長が速ければ速いほど、女性の生殖能力は高くなります。[ 17 ]したがって、人間の場合、赤ちゃんの成長が遅いことの代償は、人間の生殖が比較的遅いことです。この現象は、協力育種とも呼ばれています。
人間は、胎児の頭が非常に柔軟で、子宮から出る時点では完全に発達していない状態で生まれてきます。[ 2 ]赤ちゃんの頭頂部にあるこの柔らかい部分のおかげで、頭が圧縮されて産道を塞ぐことなく通りやすくなります。[ 7 ]これにより、出生後に頭がさらに発達し、頭蓋骨が成長を続けても出産過程に影響はありません。
産科的ジレンマ仮説は、より多くのデータが収集・分析されるにつれて、いくつかの課題に直面してきた。様々な研究分野が、人間の出産過程、そして人類の祖先種の出産過程についてより深く理解することに関心を寄せている。
いくつかの研究では、脳の成長速度がこれまで考えられていたよりも発生の早い段階で高いことが示されており[ 18 ] 、これは、人間は未発達の脳を持って生まれてくることが産科的ジレンマの説明であるという考えに異議を唱えるものです。これは、脳の成長速度が発達の初期段階で最大であれば、その時期に脳のサイズが最も大きくなるはずだからです。成長の大部分がすでに起こっている場合、早産によって頭のサイズが大幅に大きくなることはありません。また、母親の骨盤の寸法は、いくつかの生態学的要因に敏感であると示唆されています。
体質量と脳質量を結びつける証拠は数多くあり、母体の代謝が胎児の成長における重要な要因であると結論づけられています。母体の制約は、主に熱ストレスまたはエネルギー利用可能性によるものと考えられます。新生児の脳質量が大きいほど、それを維持するために必要なエネルギーも多くなります。脳が子宮内で完全に発達する場合、母親にはより多くのエネルギーが必要になります。母体のエネルギーが制限要因である場合、乳児は母親が維持できる範囲でしか成長できません。また、胎児の大きさは母体のエネルギー消費と正の相関関係にあるため、胎児が大きいほど母親が熱ストレスを受けやすくなることから、熱ストレスが問題となります。[ 6 ]
追加の研究では、他の要因が産科的ジレンマ仮説をさらに複雑にする可能性があることが示唆されています。その1つは、農業の出現による食生活の変化です。これは、食生活の変化と、農業が発達して以来の人口密度の増加の両方による可能性があります。人口が増えると病気も増えます。 [ 6 ]また、骨盤の大きさは遺伝よりも生活環境によるものであることを示すために、双子を対象とした研究も行われています。[ 19 ]別の研究では、狭い腰が移動に最適であるという考えを否定しています。なぜなら、主に陸上移動で生き延びていた南アフリカの後期石器時代の集団には、骨盤管が大きく、体格が異例に小さい女性がいたことがわかったからです。[ 6 ]
妊娠と成長のエネルギー論（EGG）仮説は、妊娠と出産の制約を母親のエネルギー制限に等しいとすることで、産科的ジレンマ仮説に直接的な異議を唱えています。プロのアスリートと妊婦を対象とした研究では、女性が有害な影響を引き起こす前に生成できるエネルギー量には上限があり、基礎代謝量の約2.1倍であることが示されています。妊娠中、新生児の脳の質量と長さが増加すると、それを維持するために必要なエネルギーが増加します。これにより、胎児のエネルギー需要と母親がその需要を満たす能力との間で競合するバランスが生じます。妊娠約9か月で、胎児のエネルギー需要は母親のエネルギー制限を超え、これは平均的な出産時間と相関しています。[ 14 ]新生児はその後、母乳で養育されます。母乳は、母親と子供の間で栄養を転送するより効率的でエネルギー消費の少ないメカニズムです。[ 20 ]さらに、この仮説は、産科のジレンマとは反対に、骨盤の大きさの増加が二足歩行に悪影響を及ぼさないことを示している。男性と女性の走行メカニズムを研究した結果、骨盤の大きさの増加は、女性に対する代謝的または構造的な要求の増加とは関係がないことが示された。[ 21 ]
産科的ジレンマ仮説は、新たな研究に基づいて概念的にも疑問視されている。著者らは、産科的ジレンマ仮説は、人類、ひいてはヒト科動物の出産が種の進化を通じて苦痛で危険な経験であったと仮定していると主張している。[ 22 ]この仮定は根本的に誤っている可能性がある。初期の分析の多くは、19世紀から20世紀にかけて西ヨーロッパとアメリカ合衆国に住むヨーロッパ系女性を中心とした限られた集団の母体死亡データに焦点を当てていたからである。 [ 22 ]最近の研究では、人間の骨盤の形状、身長、頭の大きさの間に共変動が報告されている。頭の大きい女性は、頭の大きい新生児をよりよく収容できる産道を持っていると言われている。頭の大きい母親は通常、頭の大きい新生児を出産する。したがって、検出された共変動のパターンは出産を容易にするのに貢献しており、強い相関選択に応じて進化してきた可能性が高い。[ 23 ]最近の研究は、「産科的ジレンマ」の下にある元の考え方を評価し、人間に見られる胎児骨盤の密着について、より詳細で複雑な説明を提供することを目的としていました。彼らは、元の産科的ジレンマ仮説は、母体の骨盤の形状と胎児の大きさを制約する進化的、生態学的、および生物文化的圧力の複雑な組み合わせを説明する基礎として依然として価値があると提案しています。[ 24 ]